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La Biografía de la Vida 17. Paréntesis filogénico colofón del Proterozoico

Ésta es ya la entrada número 17 de la serie sobre la Biografía de la Vida. A lo largo de todas las anteriores nos hemos paseado por unos 4.000 millones de años de biosfera.

Hemos contemplado cómo a través de un camino continuo la simple química de átomos y moléculas se iba convirtiendo en algo cada vez más complejo que llamamos bioquímica y, a fin de cuentas, Vida. Desde un principio los elementos primordiales seguían escuetamente en sus interrelaciones los dictámenes de la segunda ley de la Termodinámica, buscando siempre una situación de estabilidad que encontraban en estructuras que comportaban un mínimo de energía. Pero la creciente complejidad les llevó a formar intrincados sistemas químicos en los que la anterior estabilidad termodinámica ya no era el objetivo final. Sin faltar a la segunda ley mencionada, estos sistemas adoptaban comportamientos dinámicos que los llevaban hasta posiciones que rozaban la inestabilidad, en donde se mantenían gracias a una nueva habilidad adquirida: gestionar la energía. Así, de una química de estabilidad termodinámica pasaron a una química de inestabilidad dinámica, en donde se premiaba la eficiencia en el mantenimiento de la maquinaria. Quien lo hiciera mejor  sobreviviría más. Quien más habilidades obtuviera, lo que se plasmaba en una mayor complejidad, podría jugar con ventaja. Se pasó de la química “conformista”, en donde la “ambición” de los actores era la mínima energía, a una química activa en donde la “ambición” de los sistemas era sobrevivir más que el vecino en un entorno donde funciona la replicación y la competencia. Y esta química activa, sin lugar a dudas, perdió su identidad y se confundió con la Vida. Lo ha expresado de forma perfecta el biólogo australiano Addy Pross en un libro que recomiendo: “What is Life?: How Chemistry Becomes Biology“.

Hasta ahora el viaje a lomos de la Química nos ha llevado desde el organismo más elemental hasta el que poseía ya unas habilidades tales como la multicelularidad e incluso la especialización de sus células en tejidos funcionales. Parece como si ya quedara poco, tan sólo unos 542 millones de años.

Pero no va a ser así. Nos queda mucha historia por delante. En el último eón, el Fanerozoico, con sus 542 millones de años, no sólo pasaron muchas cosas y se desarrollaron muchos avances, sino que por suerte hay muchas pistas de lo que pasó. El registro fósil, dada lógicamente  la “juventud” de los restos, es muy abundante. Pero voy a dejar el hilo de la curiosidad en el aire.

Antes de entrar en el detalle de esta época de florecimiento exponencial, voy a hacer un nuevo paréntesis teórico, que espero os guste por su importancia en la descripción y desarrollo de esta ciencia que es la Paleontología. Hoy nos dedicaremos a dar unas pinceladas sobre la clasificación filogenética.

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Computador mágico XXIV – Ordenador C16A IV: temporizador

La serie “El computador mágico” está disponible también en forma de libro.

En el último capítulo de la serie vimos el “hola mundo” de los programas para el C16A. Hoy vamos a profundizar un poco en él, haciendo un programa un poco más complejo: vamos a hacer un temporizador como el que hicimos con lógica secuencial.

Como antes, vamos a pegar a continuación el diseño del ordenador y el juego de instrucciones:

 

Mnemotécnico ¿Qué hace?
NOP No Operation. Operación que no hace nada.
ST <addr> Almacena (del inglés store) el contenido del acumulador en la posición de memoria <addr>. addr es del inglés address, dirección.
LD <addr> Carga (del inglés load) en el acumulador el contenido de la posición de memoria <addr>.
ADD <addr> Suma (del inglés add) el contenido del acumulador con el contenido de la posición de memoria <addr>, y deja el resultado en el acumulador.
BR <addr> Salta (del inglés branch) la ejecución a la posición <addr>. E decir, en vez de continuar ejecutando en PC+1, continúa ejecutando en la posición de memoria <addr>
BZ <addr> Del inglés branch if zero, salta si es cero. Es decir, lo mismo que BR, pero solo si el contenido del acumulador es un 0.
CLR Limpia (del inglés clear) el acumulador. Es decir, pone un 0 en él.
DEC Decrementa (del inglés decrease) el acumulador y deja el resultado en el propio acumulador.

Recuerda también que estamos usando lenguaje ensamblador para escribir nuestro programa, de modo que lo que escribamos resulte legible con relativa facilidad.

 

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La Biografía de la Vida 16. El árbol filogenético del precámbrico

Estamos llegando hacia el fin de los primeros 4.000 millones de años. Con la entrada anterior de esta serie sobre la Biografía de la Vida completábamos un repaso general sobre diversos aspectos de la genética. Hoy avanzaremos por el que pudo ser el camino de diversificación de formas que siguieron los organismos vivos, partiendo de los elementales que poblaban el Proterozoico y que manifestarán todo su esplendor durante el siguiente eón, el Fanerozoico, que comenzará con el Cámbrico, periodo en el que veremos que las familias animales y vegetales iniciaron una diversificación de especies que definitivamente serían las precursoras de las actuales.

El simple estudio de la traza fósil puede engañarnos al plantear una historia no muy conexa, en la que parece que sólo existen los organismos vivos que ha desvelado el martillo del paleontólogo en el interior de una roca antigua. Pero estos organismos tienen sin duda un pasado complejo, lleno de antecesores que bien pudieron serlo también de seres contemporáneos. Todos los organismos vivos estamos emparentados en una red familiar que se extiende desde la nebulosa del tiempo más primitivo.

Las relaciones familiares de las especies en el periodo donde nos encontramos, el Proterozoico precámbrico, se encuentran difuminadas a lo largo de una pista muy etérea de evidencias fósiles difícilmente analizables. A nuestra ayuda acuden las nuevas tecnologías y el avance en los estudios de biología molecular que nos permiten centrar mejor la horquilla de hipótesis sobre las relaciones cruzadas entre seres vivos, aunque la exacta datación temporal continúa siendo una materia de especulación.

El etólogo y zoólogo britano-keniata Richard Dawkins ha propuesto un posible camino para la última mitad del Proterozoico, basado en los resultados más verosímiles de estratigrafía, fenotipo fósil y datación molecular. Su “árbol filogenético”, el croquis de la irradiación de los nuevos filos, se plasma en el esquema siguiente, en donde las cifras indican los millones de años que nos separan del punto de diversificación. Por desgracia, aún hay muchos signos de interrogación.

Árbol filogenético correspondiente al Proterozoico, a partir de lo descrito por Richard Dawkin en su libro “The ancestor’s tale” (ma: millones de años)

No se trata de una historia en zigzag. No se trata de una evolución lineal. Es la orla académica de los seres vivos. Resultado de millones de cruces genéticos sexuados, de intercambio horizontal de genes, de alianzas simbióticas, de errores en las trascripciones del ADN, de mutaciones por impactos de partículas y radiaciones… modelados por el particular medio ambiente de cada momento, expandiendo las oportunidades y limpiando las debilidades.

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Historia de un ignorante, ma non troppo… Los Planetas, de Gustav Holst

Llevamos ya, sufridos lectores, más de cuarenta artículos publicados en esta ignorante serie sobre música. Han aparecido por aquí muchos compositores, con predominancia de los de habla alemana (alemanes o austriacos), y también han aparecido obras de compositores italianos, rusos, españoles, checos, estadounidenses… incluso un compositor polaco y otro dominicano… pero ningún inglés.

El caso es que a fines del Siglo XIX y principios del Siglo XX, en ciertos círculos alemanes se referían despectivamente a las islas británicas como “das Land ohne Musik” (el país sin música), debido a la evidente falta de compositores de renombre procedentes de las islas en comparación con la profusión de autores del continente en la época. Y efectivamente no había ningún Gustav Mahler o ningún Richard Strauss componiendo entre la bruma inglesa,[1] pero es claramente falso que no hubiera algún gran compositor inglés en la época. Tres nombres, sobre todo, sobresalen por encima del resto: Edward Elgar, Ralph Vaughan Williams y Gustav Holst, dando origen a un cierto renacimiento musical que no sólo ocurrió en Gran Bretaña, sino en otros países europeos, como Chequia, Hungría o la propia España.

A este último, a Gustav Holst, está dedicado este artículo, y en concreto a una obra suya muy conocida que seguramente hará las delicias no sólo de los aguerridos lectores de esta serie, sino también de los lectores habituales de El Tamiz, nuestro blog padre (y madre), y en concreto a los muchísimos seguidores de su serie sobre El Sistema Solar. Estará dedicado a Los Planetas, obra compuesta por Gustav Holst entre 1914 y 1916, y dedicada a los planetas del Sistema Solar entonces conocidos, excluyendo a la Tierra… y a Plutón, que por entonces no había sido siquiera descubierto (lo fue en 1930, aún en vida del compositor, que en cualquier caso no le agregó a la Suite, dejándola finalmente como quedó en 1916).

Durante varias décadas se ha tenido la obra como incompleta, debido a la ausencia en ella de una parte, de un movimiento dedicado al noveno planeta… Tanto es así que en fecha tan reciente como en el año 1999 la Orquesta de Halle encargó al músico Colin Matthews, gran estudioso de la obra de Holst, que compusiera una pieza para el pobre Plutón, cosa que hizo, siendo estrenada el año 2000. Plutón, allá en lo profundo del Sistema Solar, quedó por fin contento… pero por poco tiempo: en agosto de 2006 cambió el status de Plutón, que dejó de ser un planeta con toda la barba y fue relegado a la categoría de “planeta enano” por la Unión Astronómica Internacional. Vaya: ahora que Plutón tiene por fin su parte en la obra… ha dejado de ser un planeta. Triste destino musical, el de esa pobre roca helada que responde al nombre de Plutón.

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  1. De Schönberg no hablo, claro. []

La Biografía de la Vida 15. Multicelularidad

En la última entrada de esta serie sobre la Biografía de la Vida completamos nuestros conocimientos sobre la genética y la herencia de los organismos que vivían durante el Proterozoico, un periodo tan vasto que transcurrió desde hace 2.500 hasta 542 millones de años. Lo sorprendente es que las mismas estrategias de entonces son las que utilizan los seres vivos de hoy en día. Hoy vamos a avanzar en el camino de estos individuos con una inmersión en una nueva habilidad: la célula eucariota se busca socios para crear complejidad vía la multicelularidad. Adelanto que no hay una especie de “LUCA”, un ancestro común, de los organismos pluricelulares, siendo esta particularidad resultado de la evolución a partir de diversas y diferentes eucariotas.

Multicelularidad

Si por organismo multicelular entendemos simplemente el formado por varias células, entonces la multicelularidad es tan antigua como los más antiguos fósiles. Sin embargo la mayoría de los biólogos distinguen entre organismos coloniales y los verdaderamente multicelulares, aunque sea difícil precisar el matiz que los distingue. Los auténticos multicelulares presentan una cierta relación de interdependencia entre sus células y además las tienen de varios tipos, cada una de ellas especializada en funciones diferentes. Las células se mantienen unidas dentro de una especie de membrana  y tienen la capacidad de influir sobre el desarrollo de sus vecinas. Además, los espacios intercelulares suelen estar rellenos de moléculas estructurales, como pueden ser la proteína colágeno o la molécula inorgánica hidroxiapatita, responsable de la dureza de los huesos.

Si se admite el anterior criterio, la multicelularidad se ha producido en varias ocasiones tanto en tiempos de procariotas como con las eucariotas. Incluso las colonias bacterianas podrían ser multicelulares, ya que en ellas las células individuales se comunican y forman subgrupos con comportamientos especializados.

¿Por qué ha aparecido la multicelularidad tantas veces a lo largo de la historia? Posiblemente porque es el resultado de la adaptación al medio. Quizás un entorno hostil llevó a un pequeño ser unicelular a tener que protegerse asociándose y creando un entorno interno controlado. O bien, quizás fue su respuesta defensiva frente a la amenaza de los depredadores incrementando su tamaño para protegerse, cosa que conseguía metido en un grupo; o puede que constituyera una asociación que mejoraba la capacidad de movimiento de sus individuos y por ello podían acercarse al alimento o escapar del depredador más fácilmente.

Sea como fuere parece ser que la multicelularidad es un proceso prácticamente ineludible como así lo sugiere las conclusiones de un trabajo de laboratorio[1] en el que a unas levaduras les bastó solamente 100 generaciones en un tubo de ensayo para agruparse en una especie de copos. Y no sólo esto, sino que crecían de tamaño, se reproducían e incluso se producía una diferenciación entre sus células. Características todas ellas propias de un organismo multicelular.

Se sabe que los seres unicelulares independientes disponen de las mismas herramientas, aunque más sencillas, que las que utilizan los pluricelulares para construir sus organismos. Disponen de las mismas proteínas que sirven de unión, como un velcro, con las células de su entorno. Disponen de las mismas proteínas que transmiten mensajes y generan reacciones en sus más próximas vecinas. Sobre sus membranas exteriores también pueden encontrarse moléculas de colágeno. Las proteínas que regulan la gastrulación embrionaria de los organismos pluricelulares las encontramos en los seres unicelulares, posiblemente para dirigir sus ciclos vitales. Sólo bastó acomodar la función de los genes ya existentes en las células individuales de forma que pasaron a coordinar  funciones diferentes a las que controlaban hasta entonces. Y esto no fue una tarea ardua ya que se conocen diversos mecanismos evolutivos de los genes que pudieron facilitar este cambio: o por su duplicación, o bien barajando exones con otros genes, o ejecutando modificaciones en sus redes de relaciones o simplemente acomodándose a la nueva función.

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  1. Trabajo publicado en la revista PNAS de enero de 2013 y que podéis enlazar aquí. []

Computador mágico XXIII – Ordenador C16A III: hola mundo

La serie “El computador mágico” está disponible también en forma de libro.

En el último capítulo de la serie vimos cómo funcionaba el ordenador C16A, las instrucciones que tenía y cómo se implementaba cada una de sus instrucciones, pero solo mostramos un ejemplo de cómo se utilizaban esas instrucciones para hacer cosas más complejas, sin interpretarlo en absoluto… ahora es cuando vamos a interpretar eso.

Para ahorrarte estar yendo y viniendo continuamente a buscar la información a los capítulos anteriores, vamos a incluir aquí tanto el dibujo arquitectural como un resumen del juego de instrucciones:

 

Mnemotécnico ¿Qué hace?
NOP No Operation. Operación que no hace nada.
ST <addr> Almacena (del inglés store) el contenido del acumulador en la posición de memoria <addr>. addr es del inglés address, dirección.
LD <addr> Carga (del inglés load) en el acumulador el contenido de la posición de memoria <addr>.
ADD <addr> Suma (del inglés add) el contenido del acumulador con el contenido de la posición de memoria <addr>, y deja el resultado en el acumulador.
BR <addr> Salta (del inglés branch) la ejecución a la posición <addr>. E decir, en vez de continuar ejecutando en PC+1, continúa ejecutando en la posición de memoria <addr>
BZ <addr> Del inglés branch if zero, salta si es cero. Es decir, lo mismo que BR, pero solo si el contenido del acumulador es un 0.
CLR Limpia (del inglés clear) el acumulador. Es decir, pone un 0 en él.
DEC Decrementa (del inglés decrease) el acumulador y deja el resultado en el propio acumulador.

 

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La Biografía de la Vida 14. El software genético y la reproducción

Después de haber analizado en la última entrada de esta serie sobre la Biografía de la Vida los entresijos del genoma y cómo funciona el proceso, desde la replicación del mismo hasta la generación de proteínas basadas en su información, pasaremos hoy a completar esta visión general. En primer lugar nos plantearemos cómo pudo surgir todo este mecanismo, para completar el viaje con una visión somera de las vías de transmisión de la información genética, lo que conforma los hechos de la reproducción y la herencia.

Una posible explicación del inicio del software genético

En el mundo anterior al ARN los ácidos nucleicos, es decir, las moléculas equivalentes al ADN o ARN actual, debían ser del tipo de las ribozimas, una mezcla entre un ”ácido ribonucleico” y una “enzima“. Podríamos decir por tanto que serían sencillas moléculas de ARN con capacidad enzimática, incluso para autorreplicarse cuando actuaban sobre ellas mismas. A partir de las ribozimas se llegó a las modernas proteínas.

El paso de las ribozimas a las proteínas enzimáticas fue un proceso gradual de evolución entre estos dos tipos de polímeros, al final del cual una proteína heredó no sólo la función genérica de enzima, sino destacaría en una muy concreta y particular equivalente a la que desarrollaba la ribozima madre, como podía ser la regulación de alguna reacción química concreta.

 RIBOZIMA   –>    PROTEÍNA MODERNA   

En 1983 el biólogo húngaro Gánti Tibor argumentaba con la idea de que si buscamos en esta ruta que llevó de las ribozimas a las proteínas enzimáticas, ambas con funciones parecidas, encontraremos el origen del software genético, desde la duplicación de polímeros basada en pares de nucleótidos hasta el origen de la cadena de montaje de las proteínas que, como vimos al final de la entrada anterior, es el resultado de una relación entre nucleótidos, una ribozima y aminoácidos: los ARN mensajeros y de transferencia, en el ribosoma, capturando aminoácidos para formar las proteínas.

El proceso pudo ser como se describe a continuación, siguiendo una idea del también biólogo húngaro Eörs Szathmáry (ver la figura siguiente).

En la “sopa” del mundo bioquímico cuasi primitivo donde nos movemos coexistían de forma independiente los ácidos nucleicos tipo ribozimas con nucleótidos y aminoácidos. Eran unas más dentro del infinito número de moléculas que se estaban gestando en aquel ambiente. Los aminoácidos interactuarían con las ribozimas mediante espontáneas uniones químicas,  ayudándolas a mejorar la función enzimática y a facilitar su replicación.

 Paso 0.    LOS AMINOÁCIDOS AYUDAN A LAS RIBOZIMAS

¿Cómo consiguieron establecer esta colaboración? Las propias ribozimas (RZ1) se encargaron de catalizar una unión entre aminoácidos y nucleótidos, con el resultado final de que se iban formando unas “moléculas ayudantes”, técnicamente un cofactor, con la particularidad de que posteriormente algunas de ellas se adaptarían sobre otra ribozima.

Pasos 1 y 2.    AMINOÁCIDOS + NUCLEÓTIDOS + RIBOZIMAS   —–>  COFACTOR   —–>  UNIÓN DE COFACTOR CON OTRA RIBOZIMA

La estructura de unión entre aminoácidos del cofactor y una segunda ribozima (RZ2) la formaba la cadena de uno a varios nucleótidos del cofactor, que se unirían por el sistema de pares a los nucleótidos de la ribozima (RZ2). Estas uniones serían muy específicas a la vez que fácilmente reversibles, características que más tarde iban a ser cruciales en la replicación del ADN con la posterior traducción a proteínas. La teoría avalada por experimentos demuestra que una tríada de nucleótidos puede presentar las mejores características para este tipo de enganche. Lo que nos lleva a la idea de los codones del código genético.

Posible inicio de las diversas funciones del ARN según la teoría del biólogo Eörs Szathmáry (A partir del libro de John Maynard Smith “The major transitions in evolution”). En esta imagen las ribozimas, representadas por hexágonos, no ejercían función estructural, sino solamente la función de ayuda catalizadora.

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Historia de un ignorante, ma non troppo… Los Preludios, de Franz Liszt

Franz Liszt (o Ferenc Liszt, como dicen los húngaros) es seguramente, tras Ludwig van Beethoven, el músico del Siglo XIX que más influencia ha tenido en el desarrollo musical posterior… y a pesar de ello aún no le había dedicado ninguna entrada en esta humildísima serie sobre música clásica. Hoy se remediará esta carencia evidente en este artículo dedicado a “Los Preludios”, el tercero de los trece Poemas Sinfónicos que Liszt escribió, numerado como S.97 en el catálogo de obras de Liszt.

Aunque se trata de una música bastante conocida, quizá la más universalmente conocida del compositor austro-húngaro, sin embargo se trata, de alguna forma, de una música maldita… o mejor dicho, de una música maldecida, y que durante muchos años se ha programado bastante poco en las Salas de Conciertos occidentales, sobre todo en las europeas. De hecho yo, que acudo con cierta frecuencia a escuchar conciertos desde hace bastantes años, por fas o por nefas sólo he escuchado en directo Los Preludios una única vez… y ha sido en 2013, con una formidable dirección de Rafael Frühbeck de Burgos dirigiendo a la Orquesta Nacional de España.

Aclaro inmediatamente que si se ha tenido muchísimos escrúpulos para programar Los Preludios no ha sido culpa del pobre Liszt, ni mucho menos, sino que fue debido a…

…pero no nos adelantemos. Comencemos por presentar a uno de los primeros divos musicales (si no el primero) de la historia. Los que creáis que los acaloramientos, histerias, desmayos y soponcios que produce oír, ver o tan sólo pensar en los modernos astros musicales, ídolos multitudinarios de la juventud[1], o de los no-tan-modernos[2] son cosas de la modernidad y consecuencias del mass media de la segunda mitad del Siglo XX o del XXI… pues estáis equivocados. Y mucho, porque el protagonista de la obra de hoy ya tuvo que soportar cómo las damiselas de la muy educada y conservadora Europa de mediados del Siglo XIX le arrancaban pañuelos, botones, guantes, gabanes y todo lo que pudieran que hubiera llevado o tocado el gran Franz para repartírselos entre ellas como trofeos.

Vamos, pues, con el Justin Bieber (o, en su defecto, cualquier otro que esté de moda esta semana) del Siglo XIX y su obra más maldita.

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  1. Por ejemplo Justin Bieber, David Bisbal, Tokio Hotel, One Direction y demás héroes de adolescentes. []
  2. Elvis Presley, The Beatles, etc. []

La Biografía de la Vida 13. La genética

Al acabar la entrada anterior de la serie la Biografía de la Vida habíamos dejado a unas células eucariotas que habían aprendido una habilidad que con el tiempo les va a abrir un mundo de desarrollo y complejidad: la reproducción sexuada. Hoy vamos a darnos un paseo por un campo teórico de la Vida. No hablaremos de organismos en particular, ni de habitantes de la biosfera, sino de algo compartido por todos, desde las bacterias a los elefantes africanos, pasando por las libélulas o las estrellas de mar: hablaremos de la genética.

La genética

No entenderíamos el proceso de la herencia si no profundizáramos antes en los mecanismos básicos de la genética: qué es un gen, como actúa el ADN, cuál es el diccionario universal para interpretar a los genes, etc…

El genotipo es la totalidad de la información genética que posee un organismo, que conjuntamente con el medio ambiente determina la forma de ser tanto física como de conducta de un individuo. Ya sabemos que no sólo se encuentra en los núcleos celulares de las eucariotas o en el nucleoide de las procariotas, sino también en otros orgánulos celulares como los ribosomas, las mitocondrias o los cloroplastos. Es un compendio de la historia evolutiva de cada individuo. Hay una parte de él que tiene una antigüedad de más de 3.500 millones de años, que le ha sido transmitida a través de millones de antecesores, y otra parte nueva, que es exclusiva de cada uno de ellos.

La información del genotipo se esconde en el ADN, y más concretamente en los genes, y se transmite mediante la herencia a la descendencia.

Pero ¿qué son los genes?

El ADN es el Ácido DesoxirriboNucleico. Es el tipo de molécula más compleja que se conoce, formada por una larga secuencia de nucleótidos, que contiene la información necesaria para poder controlar el metabolismo y la herencia en un ser vivo. El ADN es, en definitiva, el “sancta sanctorum” donde reside su información genética.

El nucleótido correspondiente a la base nitrogenada Adenina

Los nucleótidos son moléculas orgánicas formadas por la unión de un azúcar de cinco carbonos, una base nitrogenada y un grupo fosfato. En el ADN el azúcar es la desoxirribosa y las bases nitrogenadas son de cuatro tipos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Las cadenas del ARN son ligeramente diferentes ya que cambian el azúcar, que ahora es la ribosa, y la timina que pasa a uracilo (U). Tanto en el ADN como en el ARN los nucleótidos se unen entre sí mediante sus grupos fosfato.

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Computador mágico XXII – Ordenador C16A II: funcionamiento

La serie “El computador mágico” está disponible también en forma de libro.

En el último capítulo de la serie vimos la arquitectura de von Neumann y mostramos el diseño a alto nivel de un ordenador basado en dicha arquitectura. En este capítulo veremos su funcionamiento.

Este es probablemente el artículo más importante de la serie, el que te contará cómo funciona un ordenador. Todo lo que hemos ido haciendo hasta ahora ha sido para poder llegar aquí con soltura. Y todo lo que veamos a partir de ahora serán mejoras (en la máquina, inicialmente, y en el software más adelante). Pero si entiendes este artículo, tendrás realizada la mitad del camino al entendimiento de cómo funciona el ordenador.

Empecemos recordando la arquitectura que habíamos planteado para el C16A:

 

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