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La Biografía de la Vida 16. El árbol filogenético del precámbrico




Estamos llegando hacia el fin de los primeros 4.000 millones de años. Con la entrada anterior de esta serie sobre la Biografía de la Vida completábamos un repaso general sobre diversos aspectos de la genética. Hoy avanzaremos por el que pudo ser el camino de diversificación de formas que siguieron los organismos vivos, partiendo de los elementales que poblaban el Proterozoico y que manifestarán todo su esplendor durante el siguiente eón, el Fanerozoico, que comenzará con el Cámbrico, periodo en el que veremos que las familias animales y vegetales iniciaron una diversificación de especies que definitivamente serían las precursoras de las actuales.

El simple estudio de la traza fósil puede engañarnos al plantear una historia no muy conexa, en la que parece que sólo existen los organismos vivos que ha desvelado el martillo del paleontólogo en el interior de una roca antigua. Pero estos organismos tienen sin duda un pasado complejo, lleno de antecesores que bien pudieron serlo también de seres contemporáneos. Todos los organismos vivos estamos emparentados en una red familiar que se extiende desde la nebulosa del tiempo más primitivo.

Las relaciones familiares de las especies en el periodo donde nos encontramos, el Proterozoico precámbrico, se encuentran difuminadas a lo largo de una pista muy etérea de evidencias fósiles difícilmente analizables. A nuestra ayuda acuden las nuevas tecnologías y el avance en los estudios de biología molecular que nos permiten centrar mejor la horquilla de hipótesis sobre las relaciones cruzadas entre seres vivos, aunque la exacta datación temporal continúa siendo una materia de especulación.

El etólogo y zoólogo britano-keniata Richard Dawkins ha propuesto un posible camino para la última mitad del Proterozoico, basado en los resultados más verosímiles de estratigrafía, fenotipo fósil y datación molecular. Su “árbol filogenético”, el croquis de la irradiación de los nuevos filos, se plasma en el esquema siguiente, en donde las cifras indican los millones de años que nos separan del punto de diversificación. Por desgracia, aún hay muchos signos de interrogación.

Árbol filogenético correspondiente al Proterozoico, a partir de lo descrito por Richard Dawkin en su libro “The ancestor’s tale” (ma: millones de años)

No se trata de una historia en zigzag. No se trata de una evolución lineal. Es la orla académica de los seres vivos. Resultado de millones de cruces genéticos sexuados, de intercambio horizontal de genes, de alianzas simbióticas, de errores en las trascripciones del ADN, de mutaciones por impactos de partículas y radiaciones… modelados por el particular medio ambiente de cada momento, expandiendo las oportunidades y limpiando las debilidades.

En cada punto de bifurcación de la senda del esquema anterior vivía un ancestro común. En cada momento, en cada línea de corte horizontal del esquema, podemos asegurar que convivían muchos de los seres que aparecen por debajo de esta línea imaginaria, ellos o sus descendientes. Y que siguieron haciéndolo por encima de la raya, formando un grupo en el que seguían apareciendo nuevas formas y soluciones. El árbol filogenético de Dawkins fue construido desde un punto de vista antropocéntrico, ya que la única cadena evolutiva completa es la de los ancestros del Homo sapiens. Sin lugar a dudas, el real es infinitamente más complejo. Sólo hace falta observar la corta línea que representa a las “plantas + algas” para darnos cuenta de que detrás de cada ramificación hay un mundo infinito.

Casi se puede sentir el bullicio de la vida que hay debajo del simple dibujo del árbol filogenético, de estas líneas, de estos nombres y de estas cifras. Transcribo su mensaje.

En una fecha indeterminada, aunque seguro que antes de hace 1.800 millones de años, se produjo el gran salto desde la célula procariota a la eucariota. Más o menos cuando toda la tierra emergida estaría concentrada en el gran supercontinente Columbia. El núcleo celular ya era una realidad con la que se abrió una oportunidad evolutiva para los organismos que habitaban los mares. La tierra firme permanecía solitaria y sin vida, a la espera. No sabía que poco después de la aparición del primer protista eucariota iba a ocurrir otro evento crucial que posibilitaría la “Tierra verde”: un paso simbiótico dotó a la eucariota de cloroplasto.

Las dos células, con y sin cloroplasto, diferenciarían sus caminos: las primeras, aquella a partir de las que evolucionarían las plantas y algas actuales; y las segundas, madres del mundo de los hongos y de los animales.

Cronología filogenética de los hongos de acuerdo a los estudios de Berbee y Taylor (2017)[1] con un punto de partida posterior al sugerido por Richard Dawkins

Puede resultar curioso que el reino de los hongos sea un grupo hermano del de los animales y no de las plantas. Como estas últimas, están arraigados en el suelo, no se mueven y el alimento lo consiguen in situ. Pero la verdad es que animales y hongos comparten muchas características básicas. Los dos digerimos los alimentos utilizando enzimas, si bien los animales lo hacen en el estómago y los procuran de forma activa, mientras que los hongos viven dentro del alimento y lo descomponen, expandiendo este proceso al crecer sus cuerpos por los alrededores sin necesidad de mudar de lugar. Compartimos más cosas, como el uso de la quitina y el glucógeno, y la presencia de células flageladas, característica muy importante y en donde se apoyan los cladistas para meternos a hongos y animales en la misma cesta, la de los opistocondos.

Dejemos por ahora a los hongos, y sigamos la pista al organismo unicelular que tras millones de años nos va a llevar a los animales.

Nuevas habilidades le llevaron a mejorar su motilidad y su capacidad de alimentación. Creció en tamaño y se transformó en algo parecido a una ameba. Durante unos 700 millones de años no hizo más que vivir y dominar las aguas junto a su antigua compañera que evolucionaba hacia el mundo vegetal, y junto a todos los millones de bacterias que habían decidido que ya estaban bien como estaban. Parece ser que hace más o menos unos 1.100 millones de años se despidió de nosotros una célula sencilla hacia su destino como hongo. Era la época en que dominaba otro supercontinente, Rodinia, con una actividad orogénica que produjo los levantamientos de Grenville. Otros biólogos, como Mary L. Berbee y John W. Taylor, apuestan por una diversificación posterior, hacia unos 965 millones de años.  La célula aventurera que emprendió el nuevo camino no se podía imaginar que un organismo tan pequeño como ella iba a parir en el futuro a los organismos más grandes que nunca se iban a ver, como el micelio subterráneo de uno de sus tataranietos en Michigan, el monstruo de Cristal Falls, con un tamaño de 15 hectáreas y 100 toneladas de peso.

Demos un salto de 150 millones de años hacia adelante. Otra célula recibe el toque de la varita mágica y comienza su camino de mutación hacia los ictiospóreos (los DRIP’s), un pequeño grupo de parásitos unicelulares de los peces y animales de agua dulce, conocidos como Mesomycetozoeao Ichthyosporea. Sin embargo, en aquel momento la viajera que eligió su propio rumbo vivía en las aguas saladas del océano, y si ya eran parásitos, lo serían de otros seres unicelulares que seguían también su camino.

Spironucleus vortens, un DRIP flagelado parásito intestinal del pez ángel (cortesía de Dr. Sarah Poynton, publicado en Vetbook.wiki, uso libre)

Pasemos unas hojas más del calendario. Nos adentramos en las profundidades de hace 900 millones de años. Algunos organismos unicelulares habían conseguido mejorar su capacidad de movilidad al disponer de un flagelo. Si lo consiguieron fue porque la presión medioambiental favorecía el tener una especie de látigo. ¿Les serviría para barrer más espacio en la búsqueda de alimento? ¿Utilizarían ya algún pigmento fotorreceptor para orientarse? Lo que sí es cierto es que algunos aprovecharon la ventaja para juntarse con colegas, con los que eventualmente formaría colonias, como lo hacen los coanoflagelados de hoy en día. Otros encontraron sus oportunidades en otros entornos libres, fuera de las colonias, y siguieron adelante.

Entre los grupos coloniales, alguno supo hallar la ventaja precisa y evolucionó especializando a sus células, mientras seguía fijo en el fondo del mar. Este tipo de solución  inició su camino hace unos 800 millones de años, llegando a su perfección con las esponjas, el primer organismo multicelular considerado ya animal. Se conocen fósiles de ellas de hasta 650 millones de años.[2]

Al mismo tiempo vivía otro animal similar a un coanoflagelado, con un cuerpo de varias células, que había adoptado una forma ameboide, muy pequeño, de tres milímetros quizás. No tenía un eje que le definiera parte delantera o trasera, aunque sí tendría idea de la orientación espacial, y sabría ya lo que es una parte “ventral” ya que se movía reptando sobre una especie de cabellera de pequeños cilios. Estas nuevas habilidades complejas le acercaban a la posesión de un sistema nervioso, pero aún no disponía de él. Apuntaba maneras de depredador como sus actuales descendientes los placozoos. Corría el entorno de hace 780 millones de años.

Fósiles de esponjas de hace 650 millones de años (Adam C. Maloof et al., 2010, Nature, ver nota a pie de página número 2., fair use)

De alguna manera, el pequeño predador encontró también la vía hacia el desarrollo “armamentístico”. Se abrieron dos caminos, uno con meta final en los ctenóforos, también conocidos como “peines de gelatina”, con una forma muy parecida a la de las medusas y que cazaba utilizando una sustancia pegajosa con la que sujetaba a sus presas. El otro camino comenzó a especializarse hace 700 millones de años, más o menos durante la macroglaciación “bola de nieve”, y se basó en los arpones venenosos, los mismos que mucho más tarde vemos que usan las anémonas y corales, y sus parientes las medusas y pólipos, los animales cnidaria. Unos eran animales fijos al suelo mientras que otros podían flotar y moverse entre dos aguas. Supusieron un paso evolutivo muy importante, ya que con ellos se habría inventado la boca/ano, un simple sistema nervioso e incluso algo semejante a ojos.

A una pequeña larva de alguno de estos animales, quizás el primer organismo de clara simetría bilateral, le bastó con seguir adelante hacia la vida parasitaria de los gusanos planos, animales sin ninguna cavidad interior que contuviera los órganos especializados. Eso fue hace 630 millones de años, saliendo de otra gran glaciación, con el continente de Panotia formado.

Por la misma época, otra larva siguió caminos más “ambiciosos” hacia los organismos, esta vez sí, con cavidad interior, al principio aún con un solo orificio boca/ano y más tarde con ambos diferenciados. 40 millones de años después el pequeño ameboide iniciaría la senda que le iba a transformar en un pequeño gusano. Probablemente con un par de ojos sensibles a la luz y la oscuridad, aunque sin capacidad para formar una imagen nítida. Esto último desde un punto de vista humano, puesto que para el gusano poseedor de este ojo primitivo sería como un milagro de la tecnología. Un pequeño gusano plano, de cuyo descendiente hablaremos cuando analicemos el Cámbrico, que se movía ya por el fondo del mar hace unos 570 años. Aún sin cerebro, aunque  con ciertos ganglios nerviosos repartidos aquí y allá, y un rudimentario sistema hidráulico con agua de mar que haría las veces de sistema circulatorio y sangre. Tendría apéndices bucales que le ayudaban a la alimentación y un cuerpo en el que se apuntaba una segmentación, aunque realmente no fuera así. Nadie hubiera dicho que estamos ante el común tatarabuelo de artrópodos, gusanos y moluscos.

Surcos de hace 565 millones de años, posiblemente dejados por un organismo semejante a una anémona, del yacimiento de Mistaken Point, Canadá (Fuente: Geology, ver nota a pie de página número 3., fair use)

En Mistaken Point, Terranova (Canadá) se han identificado un total de 70 surcos que indican que algunas criaturas ya se arrastraban por el fondo de los océanos ediacarenses hace 565 millones de años.[3] Las marcas indican que el animal o animales en cuestión tenían algún tipo de control muscular durante su locomoción que les permitía moverse en busca de comida o huir de sus enemigos ¿se trataba del mencionado tatarabuelo? ¿o quizas lo sería Ikaria wariootia un pequeño animal reportado por los científicos en 2020 que habitó tierras que ahora son el sur de Australia? Un animal bilateral datado en hace unos 555 millones de años. Tendría un cuerpo de forma regular y cilíndrica, con cabeza y cola, y con una musculatura anillada. Medía entre dos y siete milímetros de largo y entre uno y dos y medio milímetros de ancho.[4]

El camino de nuestro pequeño gusano plano se ramificó, iniciando los primeros pasos que le llevarían en un lejano futuro a crear las familias animales que conocemos hoy en día. La primera rama se dirigía hacia la aventura de éxito tan variada como la de los artrópodos (crustáceos, insectos, arácnidos y escorpiones), gusanos y moluscos. Otra rama se irradió con posterioridad hacia una nueva simetría, la radial, aunque conservando la bilateral en su estado larvario: el inicio del camino de los equinodermos, estrellas de mar, erizos y así. Una tercera rama de la radiación, y la más moderna, se dirigía resuelta hacia otro “invento” decisivo: la “cuerda dorsal”, un cuerpo flexible con forma de vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados, un órgano primitivo del que derivó  la varilla semirrígida gelatinosa u ósea que da soporte a muchos animales y que protegerá la principal fibra nerviosa de sus organismos. Tras desgajarse otra ramificación hacia los tunicados 5 millones de años después, el gusano con notocorda, que se movía nadando igual que un renacuajo, va engrosando la parte delantera de la misma, que adquiere la funcionalidad de un cerebro sencillo.

Entramos en los últimos 560 millones de años, momento en el que se ramifica en el árbol de la vida el proyecto elemental de un ser brillante, semejante al anfioxus actual, un “boquerón” de menos de cinco centímetros, plano, sin cráneo ni cerebro diferenciado, ni mandíbulas, ni esqueleto. Un apunte de cuerda cartilaginosa se alinea longitudinalmente en su parte superior. Un par de puntos con pigmentos fotosensibles que le hacen de ojos y unos arcos braquiales[5] a través de los que comunicaba el mar con su espacio interior. En sus fósiles se detectan músculos como para nadar con un movimiento ondulatorio similar a los peces. Bien pudiera ser ésta que viene a continuación la imagen del pariente común de vertebrados y cefalocordados. Seguramente el Homo sapiens comparte más de un gen con este fideo marino.

El anfioxus, Branchiostoma lanceolatum, un animal actual que bien puede ser una copia congelada en el tiempo de aquel animal que hace 560 millones de años abrió la puerta a los vertebrados (Wikimedia Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0)

La escena en la frontera del Proterozoico con el Cámbrico

Dejemos el árbol filogenético que nos ha traído hasta ese último abuelo ancestral para fijarnos en lo que realmente pasaba en las aguas de aquella época en que irrumpía el Cámbrico. Desde el final de los episodios de grandes glaciaciones sobre el planeta, la Tierra “Bola de nieve”, con la rotura del continente Panotia y consiguiente incremento del vulcanismo la dinámica de los océanos había cambiado. Los elevados niveles de CO2 habían acelerado la meteorización de las nuevas placas continentales llenando de ricos nutrientes fosfatados las poco profundas aguas entre tierras. El oxígeno también había incrementado su participación en la atmósfera y en las aguas, de forma que la capa de ozono era ya una realidad protectora, por lo que en las aguas someras abundaba el fitoplancton que al morir caía hasta los fondos. La consecuencia es que en los mares había mucha comida, arriba y abajo. Poco a poco el mundo se vio repleto de vida con multitud de seres que recorrían sus propias sendas: zapadores y pacedores en los fondos; flotadores en la superficie. Y tras ellos los depredadores, preparando en su conjunto un nuevo ecosistema marino que iba a dejar al planeta en la puerta de la aventura de los vertebrados. No había artrópodos, no había plantas superiores. No había aún insectos, aunque su camino había empezado la aventura 30 millones de años antes.

Como decimos, los organismos vivos en este momento frontera debían ser abundantes, en su gran mayoría bacterias o pequeños protozoos como los habitantes del mundo planctónico, algas, hongos y diminutos protistas, animales moviéndose gracias a sus cilios o mediante deformaciones de sus cuerpos como las amebas. En los fondos comenzaban los arrecifes de arqueociatos, unos animalillos con forma de copa, en donde empezaban a verse corales. Por encima de ellos en la cadena trófica se encontraban las esponjas, de las que se conoce su antigua existencia gracias al análisis químico de rocas que datan de hace 635 millones de años, en las que se ha descubierto una forma modificada de colesterol que es producida sólo por ellas. En estos momentos de bullicio innovador, junto a toda esta biota, quizás en algún recóndito rincón se iba apagando alguna reliquia residual de la fauna Ediacara.

A la izquierda una ameba y a la derecha un paramecio con su orla de cilios (Wikimedia y wikimedia, GNU FDL 1.2)

A la esponja se le considera el primer metazoo, el ancestro común de los organismos superiores. Está fija en el fondo marino y consta de células que han adquirido una incipiente organización y especialización. Su organismo es completamente poroso y lleno de conductos y cavidades por donde circula el agua, que es absorbida a través de los múltiples orificios exteriores y expulsada a través de una gran abertura superior. El flujo del agua lo llevan a cabo unas células flageladas llamadas coanocitos.  En las camarillas internas hay otras células que se encargan de absorber el alimento arrastrado por la corriente de agua, para después pasar a otras células encargadas de la digestión y transporte de nutrientes al resto del organismo. La rigidez estructural la consigue mediante una serie de espículas inorgánicas, cálcicas o silíceas.

Esponja de mar (Wikimedia, dominio público)

Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son “totipotentes”, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal: si se disgregan sus células -cosa que se puede conseguir en el laboratorio por medios mecánicos- y se las vuelve a poner juntas, reaparece de nuevo por si sola una esponja adulta. Es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie poniendo el resultado de la “molienda” en un mismo entorno, las células se reorganizan volviendo a reconstruir dos nuevos individuos separados. Debido a esto se considera que las esponjas sólo mantienen para sus organismos una estrategia basada en una simple organización celular, a diferencia del resto de metazoos, que lo hacen por tejidos.

Se trata, por tanto, del organismo que culmina el camino iniciado por las agrupaciones coloniales y que abre la puerta del mundo a los Animalia con mayúsculas, como un nuevo reino de los seres vivos. Junto a ellas, bien fijas en el sustrato y posiblemente ya navegando a la deriva, se encontraban las medusas campaniformes y sus primos los pólipos, que evolutivamente se habían dado la vuelta para formar una copa, aferrándose al sustrato del fondo del mar. Y posiblemente les acompañaban también los ctenóforos. Los últimos estudios filogenéticos plantean la eventualidad de que estos pequeños animales gelatinosos, semejantes a las medusas, ocupan una posición evolutiva incluso anterior a la de las esponjas.

Estimación de temperaturas medias de la Tierra (a partir de Paleomap Project, Ch.R. Scotese,[6] uso libre no comercial)

En estos años frontera se iban entretejiendo alianzas, probando alternativas y aprovechando oportunidades en un mar que cada vez disponía de un mayor contenido de oxígeno disuelto, mero reflejo del existente en la atmósfera, que había ido creciendo a lo largo de todo el Proterozoico.

En el momento de cambio de eón el clima se había recuperado de los episodios de glaciaciones que recubrieron la Tierra con una capa de hielo, y se disponía a comenzar un largo periodo cálido.

La mecánica de placas seguía modelando los perímetros de las tierras emergidas, haciendo que el antiguo continente de Panotia se hubiera disgregado por su flanco occidental. Tres nuevos continentes iban a la deriva abriendo canales y mares someros entre ellos, una excelente cuna que, unida a la bondad del clima y a los niveles altos de oxígeno, empujarían definitivamente la evolución de la Vida.

En este momento de la narración nos encontramos en el punto en el que tenemos que abandonar una era crucial para el desarrollo de la Vida: el Proterozoico. Cuando comenzamos su historia en la entrada número 10 podíamos haber pensado que este eón era un larguísimo y anodino periodo de la Vida, ya que no íbamos a ver formas complejas, algo así como un periodo en el que se iba a desarrollar un catálogo de intensos acontecimientos pero casi sin relevancia. Hemos estado hablando del micromundo, de organismos unicelulares y de su química. Nada comparado con la vistosa conquista de la tierra por los tetrápodos, con la exuberante evolución de los dinosaurios o con el misterioso desarrollo del cerebro humano. El Proterozoico acaba “pobremente”, con una fauna extinta, la ediacara, y con una fauna minúscula, la de las pequeñas conchas (de las que hablaremos dentro de dos entradas), y alguna esponja. ¡El inminente Cámbrico, en cambio, eso sí que va a ser un buen espectáculo!

Sin embargo tras un largo viaje de geología, climatología y biología de casi 1.500 millones de años, durante el que hemos hecho muchas incursiones a la teoría de la Vida, comprendemos lo que fue el Proterozoico en realidad: la esforzada concatenación de circunstancias casuales que preparó el atrezo absolutamente necesario para que el Cámbrico y las siguientes eras se lucieran. De los seres procariotas a los eucariotas, de la reproducción asexuada a la sexuada, del pequeño tamaño al grande, del organismo aislado al cooperante, de unas células multifuncionales a células especializadas… todo ello se produjo en el Proterozoico.

Antes de zambullirnos en las exuberancias del Cámbrico, en la siguiente entrada haremos un paréntesis teórico para hablar de ese concepto que ha salido y va a salir tanto en nuestro relato: los árboles filogenéticos de la Vida. Hasta entonces.

  1. Los tenéis en este enlace. []
  2. Como se ha reportado en este artículo de la revista Nature de agosto de 2010. []
  3. En este enlace hacia la revista Geology de agosto de 2009 podéis leer el detalle de esta información. []
  4. Tenéis más información de este primitivo animal en el siguiente artículo publicado en PNAS, “Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia“, Scott D. Evans et al., marzo 2020. []
  5. Se conoce como arcos branquiales o arcos faríngeos a las estructuras a modo de hendiduras, situadas a ambos lados de la faringe, que se originan durante el desarrollo embrionario de los animales del filo Cordados. Pueden permanecer en el individuo adulto, como en el caso de las lampreas, o sólo ser plenamente funcionales en estado embrionario. []
  6. Paleomap Project es una interesanísima web en donde se presenta diversa información paleogeológica, paleoclimática y mapas. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

{ 4 } Comentarios

  1. Gravatar Brigo | 27/10/2013 at 12:50 | Permalink

    Hola, buen artículo. El enlace “macroglaciación “bola de nieve”” apunta a un artículo tuyo, ¿no debería apuntar a la wikipedia o algo así?

  2. Gravatar jreguart | 27/10/2013 at 08:09 | Permalink

    Efectivamente el enlace estaba mal. Ya lo he corregido. Gracias Brigo.

  3. Gravatar Aco | 28/10/2013 at 12:54 | Permalink

    Genial. El otro día estuve en casa de un amigo que monta acuarios marinos hablando de corales, anémonas y medusas, y quedó claro lo poco que sabíamos de ellos. En su momento me dio pereza solucionar este desconocimiento mirando en la enciclopedia.

    Es gracias a artículos y páginas como esta que el aprender se convierte en algo bonito :D

  4. Gravatar jreguart | 28/10/2013 at 06:53 | Permalink

    Hola Aco, me alegro que los escritos de El Cedazo sirvan para alentar la curiosidad. Y si de verdad la satisfacen, mejor que mejor. Espero que sigas en nuestra parroquia por mucho tiempo.

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