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La Biografía de la Vida 15. Multicelularidad




En la última entrada de esta serie sobre la Biografía de la Vida completamos nuestros conocimientos sobre la genética y la herencia de los organismos que vivían durante el Proterozoico, un periodo tan vasto que transcurrió desde hace 2.500 hasta 542 millones de años. Lo sorprendente es que las mismas estrategias de entonces son las que utilizan los seres vivos de hoy en día. Hoy vamos a avanzar en el camino de estos individuos con una inmersión en una nueva habilidad: la célula eucariota se busca socios para crear complejidad vía la multicelularidad. Adelanto que no hay una especie de “LUCA”, un ancestro común, de los organismos pluricelulares, siendo esta particularidad resultado de la evolución a partir de diversas y diferentes eucariotas.

Multicelularidad

Si por organismo multicelular entendemos simplemente el formado por varias células, entonces la multicelularidad es tan antigua como los más antiguos fósiles. Sin embargo la mayoría de los biólogos distinguen entre organismos coloniales y los verdaderamente multicelulares, aunque sea difícil precisar el matiz que los distingue. Los auténticos multicelulares presentan una cierta relación de interdependencia entre sus células y además las tienen de varios tipos, cada una de ellas especializada en funciones diferentes. Las células se mantienen unidas dentro de una especie de membrana  y tienen la capacidad de influir sobre el desarrollo de sus vecinas. Además, los espacios intercelulares suelen estar rellenos de moléculas estructurales, como pueden ser la proteína colágeno o la molécula inorgánica hidroxiapatita, responsable de la dureza de los huesos.

Si se admite el anterior criterio, la multicelularidad se ha producido en varias ocasiones tanto en tiempos de procariotas como con las eucariotas. Incluso las colonias bacterianas podrían ser multicelulares, ya que en ellas las células individuales se comunican y forman subgrupos con comportamientos especializados.

¿Por qué ha aparecido la multicelularidad tantas veces a lo largo de la historia? Posiblemente porque es el resultado de la adaptación al medio. Quizás un entorno hostil llevó a un pequeño ser unicelular a tener que protegerse asociándose y creando un entorno interno controlado. O bien, quizás fue su respuesta defensiva frente a la amenaza de los depredadores incrementando su tamaño para protegerse, cosa que conseguía metido en un grupo; o puede que constituyera una asociación que mejoraba la capacidad de movimiento de sus individuos y por ello podían acercarse al alimento o escapar del depredador más fácilmente.

Sea como fuere parece ser que la multicelularidad es un proceso prácticamente ineludible como así lo sugiere las conclusiones de un trabajo de laboratorio[1] en el que a unas levaduras les bastó solamente 100 generaciones en un tubo de ensayo para agruparse en una especie de copos. Y no sólo esto, sino que crecían de tamaño, se reproducían e incluso se producía una diferenciación entre sus células. Características todas ellas propias de un organismo multicelular.

Se sabe que los seres unicelulares independientes disponen de las mismas herramientas, aunque más sencillas, que las que utilizan los pluricelulares para construir sus organismos. Disponen de las mismas proteínas que sirven de unión, como un velcro, con las células de su entorno. Disponen de las mismas proteínas que transmiten mensajes y generan reacciones en sus más próximas vecinas. Sobre sus membranas exteriores también pueden encontrarse moléculas de colágeno. Las proteínas que regulan la gastrulación embrionaria de los organismos pluricelulares las encontramos en los seres unicelulares, posiblemente para dirigir sus ciclos vitales. Sólo bastó acomodar la función de los genes ya existentes en las células individuales de forma que pasaron a coordinar  funciones diferentes a las que controlaban hasta entonces. Y esto no fue una tarea ardua ya que se conocen diversos mecanismos evolutivos de los genes que pudieron facilitar este cambio: o por su duplicación, o bien barajando exones con otros genes, o ejecutando modificaciones en sus redes de relaciones o simplemente acomodándose a la nueva función.

Las posibles estrategias de defensa que fomentaron la multicelularidad y que hemos comentado más arriba, han sido comprobadas mediante diversos experimentos[2]  con algas unicelulares a las que se les ha dejado reproducir libremente. Tras unas mil generaciones se las ha mezclado con predadores también unicelulares. Unas cien generaciones más tarde estas algas se habían asociado formando unas bolas de dieciocho individuos, lo suficientemente grandes como para que no fueran engullidos por el predador y lo suficientemente pequeña como para que la luz solar llegara a todos sus miembros.

La conclusión que se extrae de lo anterior es que el salto a la multicelularidad en la naturaleza no fue tan especial, las habilidades estaban allí, sólo había que motivarlas. De lo demás se encargó la selección natural. Aunque bien hay que reconocer que la tarea le tuvo ocupada casi dos mil millones de años.

(A partir de Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Unported)

No todos los organismos multicelulares se crearon de la misma manera. Las opiniones más contrastadas apuestan por hasta cuatro tipos de inicios: Un tipo surgiría con el fallo en la división celular paterna por el que no llegan a producirse células hijas, sino que queda una gran masa citoplasmática con muchos núcleos envuelta en una membrana, que más tarde se transformará en un grupo de células independientes. O simplemente la división celular sí se produce y el fallo viene justo después, tras el cual las células hijas son incapaces de separarse. Una tercera posibilidad apunta a lo que parece más plausible, es decir, que el ser pluricelular sería el resultado de la unión de varias células independientes que comienzan a colaborar a un mismo nivel de rol vivencial. Una última hipótesis postula que el organismo multicelular se produjo como un organismo “quimérico” tras unas simbiosis, en la que cada célula aporta su grano de arena a la asociación según sus habilidades.

Ya hablamos en la entrada número 12 de esta serie acerca de la eucariota Grypania spiralis, cuyas evidencias fósiles son muy antiguas (2.100 millones de años), y de la que se cree que era un organismo que optó por la modalidad de no dividir su citoplasma. Forma unos fósiles del tipo de “películas de carbón”, unas improntas bidimensionales encontradas en las rocas del Proterozoico. Posiblemente formaban tapetes bacterianos, aunque algunos tienen unos elementos como escamas y pedúnculos que se asemejan a algas.

Reconstrucción virtual de la morfología externa (izquierda) e interna (derecha) de uno de los fósiles de Gabón datados en 2.100 millones de años (Abderrazak El Albani et al, 2010, Nature, ver nota a pie de página número 3., fair use)

También hemos hablado de los controvertidos fósiles del Gabón, datados hace unos 2.100 millones de años. Por la época serían bacterias, y se han conservado gracias a que su materia orgánica se había piritizado entre sedimentos. Al estudiarlos mediante técnicas de microtomografía y de espectrometría de masas se ha visto que tanto sus estructuras como sus propiedades químicas correspondían a restos de seres vivos multicelulares.[3]

Pero realmente la eucariota multicelular más antigua puede que sea el metazoo Horodyskia. Sus fósiles se han encontrado en rocas[4] que datan de hace unos 1.500 a 900 millones de años. Se les describe como una cadena de perlas conectadas por sus pies mediante una especie de zarcillo. Al comparar estos fósiles situados en un entorno muy próximo se ha visto que se reorganizaban a medida que el sedimento donde se encontraban crecía de espesor, reagrupándose los especímenes más pequeños formando unos más grandes.

Fósiles de Horodyskia y representación artística de sus colonias (Fedonkin y Yochelson, 2002, ver nota a pie de página 4., fair use)

De la misma época, 1.560 millones de años, serían los fósiles de lo que parecen unos organismos multicelulares macroscópicos -de hasta 30 centímeros- encontrados en el yacimiento chino conocido como Gaoyuzhuang Formation.[5]La comparación con plantas del tipo taloide, es decir, las que no tienen tallos, hojas ni raíces -como las más primitivas colonizadoras del medio terrestre-, sugiere que debían ser organismos fotosintéticos y que, por tanto, habrían sido actores importantes en el aumento del oxígeno libre en nuestro planeta.

También se han encontrado impresiones y surcos en rocas australianas y de la India, de hace 1.200 millones de años, que semejan las huellas producidas por organismos móviles.

En cualquier caso, tanto los antiguos acritarcos como los ya evolucionados organismos multicelulares eucariotas, se dirigían hacia una fase de mayor diversificación y complejidad, cuyo prólogo se dio hace más de 1.000 millones de años. Sería posible, aunque de forma especulativa, que esta expansión estuviera correlacionada con el final de un periodo de estabilidad global. Aunque sí podemos conjeturar una consecuencia de la multicelularidad. Como podemos ver en la curva que ya mostramos en la entrada inicial del Proterozoico, la número 10, y que repetimos aquí, la época del inicio de la escalada de la multicelularidad se adelanta a la del segundo despegue de la concentración de O2 en la atmósfera terrestre.

Evolución del contenido atmosférico de oxígeno a lo largo de los últimos 3.800 millones de años (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

El O2 es esencial para la síntesis a gran escala del colágeno, que como ya se ha comentado es a su vez un elemento esencial en la estabilidad estructural de los organismos pluricelulares. No sabemos muy bien el porqué, pero sí es cierto que lo que estaba pasando influyó y mucho. La existencia de un único supercontinente (Rodinia), la fragmentación de los habitats al disgregarse paulatinamente por las fuerzas geológicas, los pequeños cambios climáticos durante un prolongado periodo de estabilidad, etc, dibujan un escenario en el que había apareciendo un conjunto de nuevos vectores que cambiaron los niveles de presión selectiva. Bien pudo ser que el incremento del O2 impulsara el inicio de la radiación de las eucariotas hacia los organismos vivos actuales.

Fuera lo que fuera, no consideremos a la multicelularidad propiamente como un “avance” sino como una alternativa más de supervivencia, en unos momentos en que se pudieron estar abriendo nuevos nichos ecológicos dispuestos a ser colonizados por organismos con capacidades no vistas hasta entonces. Sin menospreciar el hecho de que estas capacidades novedosas fueran el factor selectivo preciso para medrar, al usar nuevos procedimientos, en los hábitats de siempre. Sin lugar a dudas la multicelularidad, por sí misma, fue un hito en el devenir filogenético que hizo posible a ciertos organismos la conquista de nuevas habilidades biológicas, como pudo ser la especialización de las células por funciones vitales o la propagación por células con capacidad de reproducción, que a fin de cuentas son las que llevaron a las espectaculares formas de vida actuales, que tanto nos asombran a los humanos.

La Vida se hace definitivamente compleja

Los organismos que vivían en aquella época se encontraron con una amenaza adicional que debieron sortear: La ya comentada glaciación “bola de nieve” de hace 700 millones de años.

En esta época, como ya sabemos, la biosfera estaba constituida básicamente por microorganismos acuáticos. Muchos de ellos se extinguieron como consecuencia del frío y la vida estuvo a punto de desaparecer por completo del planeta. La pregunta es ¿cómo pudo subsistir durante los largos años de “snow ball”?

Se cree que algunos organismos pudieron sobrevivir porque al congelarse lentamente el agua a lo largo del pausado transcurrir de los millones de años, se transformó en un hielo muy transparente. La escasa luz que lograba atravesar la enorme capa de hielo sobre el mar bastaba para mantener el primer eslabón de la cadena alimenticia. Otros organismos seguían manteniéndose en los ecosistemas de las dorsales oceánicas que no habían dependido nunca de la luz del sol y que seguramente no fueron perturbados por la glaciación. En los fondos marinos existían las conocidas fumarolas (recordemos que son emanaciones calientes de gases e iones que surgen por las grietas de la corteza submarina) que, al igual que sucede en las actuales, pudieron albergar importantes comunidades de organismos extremófilos, con unos metabolismos totalmente independientes del sol. La Vida bien pudo resistir la glaciación global en tales ecosistemas.

En depósitos glaciares de sitios tan alejados geográficamente como el norte de Namibia o Mongolia se han descubierto fósiles de criaturas microscópicas muy simples, que debieron ser las primeras en aparecer después de que terminara el periodo de glaciación inicial, hace 710 millones de años. Se cubrían con una concha mineral de forma redondeada o tubular, presentando la mayoría de ellos un cuello al final de la misma a través del cual saldría un pie del microorganismo. Esas conchas están hechas de partículas de compuestos de silicio, aluminio y magnesio, que estas criaturas recolectaban en su entorno y que luego unían unas a otras acumulándolas sobre su superficie para así formar una protección mineral que les ayudaría a sobrevivir en las condiciones heladas de su habitat.

Fósiles de hace 710 millones de años, protegidos por una capa de arena (Fuente: Tanja Bosak, reproducido con el permiso de MIT News, ver nota a pied de página 6., fair use)

En la imagen anterior, tomada con un microscopio electrónico, podemos ver la forma de estos pequeños fósiles de hasta 10 micras de grosor.[6]

La realidad es que, a pesar de que haya evidencias de la existencia de microfauna, esta tremenda glaciación dejó la vida esquilmada, lo que supuso una oportunidad para los supervivientes, que aprovecharon los espacios abandonados para experimentar nuevas formas. Fue el momento difuso durante el que se debió producir el triunfo del trascendental salto evolutivo hacia los primeros organismos con tejidos diferenciados y cavidades internas.

No hacía mucho que las células que se habían asociado en colonias habían también empezado a especializarse, encargándose de determinadas funciones y abandonando otras. La decisión no comportaba grandes riesgos para cada uno de sus individuos, ya que la colaboración del grupo les mantenía las espaldas cubiertas: las funciones que abandonaban las desarrollaban otras células de su comunidad. Todo ello suponía una ventaja competitiva enorme, pues la especialización suponía un menor gasto de energía en sus metabolismos, ya que todas y cada una de las células no debían desarrollar todas y cada una de las funciones necesarias para subsistir. Y sabemos que no malgastar los recursos energéticos es clave en el competitivo mundo de la naturaleza.

Para encontrar la primera evidencia fósil que tenemos de organismos multicelulares complejos, es decir, con tejidos diferenciados, hay que desplazarse atrás en el tiempo hasta hace 600 millones de años, aunque los análisis moleculares dan una fecha anterior, cerca de 750 millones de años, cuando se inició este camino en el árbol de la Vida. Recientes descubrimientos[7] en formaciones rocosas sedimentarias de Omán apuntan a la existencia de esponjas hace ya 635 millones de años. Contemporáneos de ellas, entre 630 y 550 millones de años, serían los fósiles de la conocida como formación de Doushantuo en China. Incluyen embriones de metazoos, larvas y microfósiles desconocidos, posiblemente de ancestros del filo Cnidaria -medusas y pólipos-. Se especula con la idea de que pudieron ser los promotores de la expansión biota Ediacara. La radiación de esta biota se produjo a lo largo de un periodo de 25 millones de años (565-540 millones de años) para luego desaparecer.

Cría de rangeomorfos de hace 580 millones de años (Jack Matthews, universidad de Oxford) y fósil de Coronacollina acula (crédito de la imagen: Droser lab, UC Riverside, ver nota a pie de página 8., fair use)

Los más antiguos de estos organismos complejos se han encontrado en Mistaken Point Ecological Reserve, uno de los yacimientos clásicos de la fauna ediacarense. Parecen ser crías de este tipo de animales, en concreto de rangeomorfos, organismos con forma de fronde u hoja de helecho, que superficialmente se parecen a algunos tipos de corales pero que en realidad no tienen paralelismo con ninguna criatura de la actualidad. Se cree que quedaron sepultados en cenizas volcánicas hace 579 millones de años.

Un poco más recientes son los fósiles de un animal encontrados en Australia con una estructura próxima a un esqueleto. Están datados entre 560 y 550 millones de años, lo que los sitúa dentro del Ediacarense, antes de la explosión del Cámbrico. Se le ha llamado Coronacollina acula (ver imagen anterior) y vivía en el fondo oceánico. Muestra un cuerpo principal con forma de cono truncado del que partían unas espículas que medían de 20 a 40 centímetros de longitud. La construcción de este ser es similar a las esponjas cámbricas, por lo que se le supone un estilo de vida semejante.[8]

Las primeras evidencias de la fauna Ediacara se obtuvieron en Australia, huellas delicadas de pequeños organismos de formas diversas, normalmente discos, cintas o plumas. Con posterioridad se han encontrado abundantes fósiles similares por todo el mundo.

Fauna Ediacara: Arriba Tateana inflata y Charnia. Abajo Dickinsonia costata, que muestran la apariencia «acolchada» típica de muchos organismos de esta biota (Wikimedia, wikimediawikimedia, GNU FDL 1.2)

Los animales ediacáricos son los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos, ancestrales formas de vida con cuerpos blandos que no presentaban boca, ni ano, ni órganos internos reconocibles. Podían llegar a medir más de un metro en algunas ocasiones, por sólo unos cinco milímetros de espesor. La solución de “cuerpo plano” sería la que eligieron para equilibrar el incremento de tamaño corporal, es decir volumen, con el necesario incremento de superficie a través de la cual llevar a cabo las imprescindibles interrelaciones con el medio ambiente. Muchos presentan simetría radial o espiral de tres o cinco radios, siendo minoría los organismos de simetría bilateral. La mayoría vivirían inmóviles sobre el sustrato y los más móviles no eran más complejos que una medusa. Los fósiles de Ediacara se encuentran en rocas sedimentarias areniscas, lo que sugiere que vivían preferentemente en aguas poco profundas. Sus estructuras planas no debían ser muy consistentes y resulta difícil imaginar cómo se las arreglarían en el centro de fuertes corrientes y oleajes.

A finales de esta época se detecta una fuerte y corta anomalía en el carbono ambiental, un descenso del δ13C -un indicador geoquímico que relaciona los isótopos 12 y 13 del carbono- que es a menudo asociado a extinciones en masa en periodos posteriores al ediacárico, como ocurrió durante el Cámbrico. Lo que a muchos hace pensar en un fenómeno breve, a escala geológica, y catastrófico que pudo eliminar a la fauna ediacara, ya que efectivamente se ha comprobado que desapareció de forma abrupta.

Curva del δ13C durante el Cámbrico desde finales del periodo Ediacara (a partir de Babcock et al., 2005[9])

Las causas de esta rápida extinción no están muy claras y se prestan a las más diversas teorías. Quizás coexistieron a la par de otra fauna que les modificó el hábitat, o bien pudiera ser que desaparecieran como consecuencia de la presión de depredadores mejor adaptados, aquellos que luego pervivieron con posterioridad. Todo ello unido a posibles cambios de las condiciones ambientales en los lugares donde habitaban, o por alteraciones causadas por la deriva y disgregación de los continentes, por la variación del nivel o de la química de las aguas oceánicas, por una crisis de nutrientes o por alteraciones en la composición de gases y temperaturas de la atmósfera. Se considera por tanto que estos organismos formarían parte de una especie de “experimento fallido” de la vida multicelular, en un momento en el que aparecieron gran cantidad de fenotipos novedosos que a la postre no funcionaron. Si en su momento fue ésta la única vía de la Vida, su extinción supuso que ésta tuviera que reinventarse y evolucionar con posterioridad a partir de organismos unicelulares no relacionados con los ediacaros.

En la siguiente entrada toca ya hacer historia cronológica. Al amparo del genial biólogo Richard Dawkins, seguiremos el árbol filogenético de los seres que iniciaron su camino durante el Precámbrico para acabar presentando a los que se prepararon a atravesar la frontera con el nuevo eón, el Fanerozoico.

  1. Trabajo publicado en la revista PNAS de enero de 2013 y que podéis enlazar aquí. []
  2. Aquí tenéis un enlace a la revista Evolutionary Ecology de febrero de 1998 en donde se amplía el tema. []
  3. El descubrimiento se ha reportado por Abderrazak El Albani et al, 2010, en la revista Nature. Podéis conseguirlo en este enlace. []
  4. Reportado en este artículo de Smithsonian Contributions to Paleobiology, númer 94 (2002), Mikhail A. Fedonkin y Ellis L. Yochelson. []
  5. El informe apareció en la revista Nature en mayo de 2016. Podéis enlazarlo aquí. []
  6. El informe reportando el descubrimiento lo podéis obtener en esta web del MIT. []
  7. El estudio es del equipo de Gordon D. Love et al. publicado por la revista Nature en febrero de 2009 y lo podéis encontrar aquí. []
  8. El descubrimiento de Coronacollina acula se ha reportado por la Universidad de California, Riverside, en marzo de 2012. Lo podéis enlazar aquí. []
  9. Que podéis enlazar aquí. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

{ 2 } Comentarios

  1. Gravatar Sergio B | 15/10/2013 at 03:56 | Permalink

    Muy buena entrada, al nivel de la serie. En fin, yo voy a aprovechar para plantear lo que me ha venido por la mente. Cuando hablamos de que las habilidades estaban ahi, hasta que nivel estamos hablando? Recuerdo haber leido un articulo, que no he conseguido encontrar, segun el cual la misma informacion genetica se podia encontrar en celulas multicelulares y unicelulares, teniendo efectos completamente diferentes. Eso seria algo epigenetico? En este nivel de multicelularidad estariamos ya hablando de una existencia de algo como las celulas madres? Quiero decir, hablamos de que una propia celula reproductora podia generar el resto de tipos de celulas o cada una se reproducia separadamente?

    Actualmente, podemos ver que es extrano encontrar un organismo multicelular que no se encuentre en simbiosi con otros, multicelulares o no. Hasta donde este proceso es tenido en cuenta cuando definimos un ser multicelular? Un ser multicelular tiene que partir de una celula reproductora original? En fin, que supongo que veremos algo mas al ver el arbol filogenetico, pero reflexionando la definicion de un organismo multicelular no es nada sencillo. Quiero decir, que por mucho que pensemos en ovulos y esperma, no esta la construccion del ser humano preparada para la reproduccion de bacterias? Y sino fueramos mas que placas de petri con delirios de grandeza?

  2. Gravatar jreguart | 17/10/2013 at 12:29 | Permalink

    Hola Sergio B., Muy buenas reflexiones. Te paso el enlace de una artículo sobre el tema de la multicelularidad y cómo pudo provenir de una eucariota. Lleva una lista de referencias abundante con la que puedes investigar más si la curiosidad no se para. http://faculty.uca.edu/benw/reprints/1640.pdf Con respecto a lo que apuntas sobre la posible influencia de causas epigenéticas en aquellos casos que unos mismos genes producen efectos distintos en distintos tipos de organismos, a mi no me produce extrañeza y no acudiría a explicaciones “externas”. La expresión de genes se basa en una compleja red de relaciones entre ellos de forma que un gen puede expresar muy diversas proteínas, dependiendo de sus activadores y de la “química” en donde se encuentre. Cualquier mutación en sus subrrutinas pueden ser transparente o incluso favorecida por la selección natural. Ahora mismo recuerdo algo que no deja de ser bastante simple. La visión y el ritmo circadiano lo gestionan proteínas muy parecidas. Y parece ser que las rodopsinas que gestionan la visión en vertebrados y en invertebrados son de dos tipos distintas.Cada uno con la suya. Y las que gestionan el ritmo circadiano en vertebrados e invertebrados son también de dos tipos. Lo curioso es que se cruzan estos dos tipos. Si en la visión es A para vertebrados y B para invertebrados, para el ritmo circadiano es al revés, B para vertebrados y A para invertebrados. Repito que es un ejemplo muy simplón dado que podemos intuir una cierta relación funcional entre visión y ritmo circadiano y que las rodopsinas A y B son muy parecidas. Pero es un ejemplo claro que la baraja con la que juega la evolución es muy variada y no le hace ascos a nada con un mínimo de viabilidad. Sobre lo que dices de nosotros y nuestras bacterias hay una corriente científica muy seria que opina que la unidad evolutiva por así decirlo no es el homo sino el Holobionte que en el caso que nos trae sería el paisano con su puñado de bacterias. Una pincelada sobre esto saldrá en una próxima entrada. Simplemente porque me parece que es una realidad que no podemos olvidar. Me ha gustado eso de que somos una placa de petri. Un tema para una novela de ciencia ficción en donde unos seres muy desarrollados se han montado un laboratorio con un “instrumental” homeostático.

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