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La Biografía de la Vida 32. El devónico: los tetrápodos conquistan la tierra




En las dos entradas anteriores[1] de esta serie sobre la Biografía de la Vida estuvimos desgranando algunos aspectos de lo que ocurrió en el Devónico: su geología y climatología, así como la historia de sus habitantes, hasta ahora las plantas, hongos, artrópodos y peces. Hoy toca completar la saga hablando de cómo alguno de estos últimos desarrollaron las habilidades necesarias como para poder salir a tierra en busca del abundante alimento que allí se encontraba así como de la protección proporcionada por la ya desarrollada vegetación.

Es en el Devónico más tardío cuando comienza un interesante rosario de diversificación de las especies de  vertebrados a partir de los peces de aletas lobuladas pelágicos como el Eusthenopteron, que los sacó fuera del agua inaugurando la familia de los primeros anfibios. En este pez ya encontramos en sus aletas una estructura de huesos comparable a la de húmero/cúbito-radio  más fémur /tibia-peroné de los futuros tetrápodos.

Esqueleto y aleta pectoral del Eusthenopteron (a partir de wikimedia, dominio público)

La figura siguiente muestra la secuencia de adaptaciones: Panderichthys, aún un pez, que coloniza bajíos fangosos. Tiktaalik, otro pez pero con muchas características de los tetrápodos. Tenía aletas semejantes a patas con las que se arrastraba hasta tierra. A partir de él aparecen los primeros tetrápodos en ciénagas con mucha vegetación: Acanthostega e Ichthyostega con ocho y siete dedos en cada pata, respectivamente.

(A partir de imágenes de wikimedia, GNU FDL 1.2)

Por su especial importancia como individuo bisagra hablaremos un poco del Tiktaalik. Quiere decir “pez de aguas someras” en el idioma de los inuktitut que viven en el Ártico canadiense donde se encontraron sus fósiles. Tengo que recomendar por su amenidad e interés la lectura del libro “Your inner fish” escrito por uno de sus descubridores, Neil Shubin, que describe la apasionante aventura que vivió para encontrar por primera vez un fósil de este animal.

Fósil de Tiktaalit (Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Unported)

El Tiktaalit vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Del análisis de las rocas donde se han encontrado los fósiles se sabe que habitaba zonas pantanosas en los deltas de los ríos, lugares que se inundaban periódicamente siguiendo los ciclos estacionales, lo que le obligaba a ser un experto en el desplazamiento tanto en agua como en seco. En estas zonas tropicales la vegetación era abundante e intrincada, por lo que no sólo debía dominar la natación, sino también el movimiento por un terreno enmarañado. Su organismo estaba precisamente adaptado a estas necesidades. Su mezcla de características de pez y tetrápodo condujo a sus descubridores a caracterizar a Tiktaalik como un “peztrápodo”. Técnicamente es un pez de aletas lobuladas que disponía de una mandíbula primitiva, escamas y una estructura ósea que indica que tenía branquias para respirar. Pero había desarrollado unos cambios morfológicos que lo emparentaban con los posteriores tetrápodos, como así lo demostraba la posición de los ojos en la parte superior de la cabeza que indica que pasaba gran parte de su vida en el fondo del agua mirando desde una posición superior, al igual que lo hace actualmente un cocodrilo. Tenía un cuello móvil en consonancia con lo anterior mientras que la estructura de las costillas se parece a la de los primeros anfibios. Tenía también pulmones para las épocas de sequía, que los llenaba de aire tragándolo por la boca. Además, había desarrollado en su cráneo una incipiente zona auditiva.

Lo que más llama la atención son las aletas, que eran medio de pez, medio extremidad de tetrápodo. Estas aletas tenían un apéndice central compuesto de huesos y músculos suficientemente potente como para poder soportar el peso de su cuerpo contra la fuerza de la gravedad, ya fuera en aguas someras o en tierra. La mayoría de las articulaciones de las aletas eran funcionales, flexionaban. Tenía hombros, codos y hasta unas partes de la muñeca que actuaban de una manera parecida a las de los primeros animales terrestres. Los huesos más distantes de la muñeca parecen ya dedos primitivos, como los que tienen los anfibios.

En la figura siguiente vemos cómo durante la evolución de la estructura de las extremidades hacia las de los tetrápodos van apareciendo tras el húmero un par de huesos con una articulación entre ambos niveles, sobre los que más tarde se organiza mediante una serie de huesecillos una nueva articulación, la muñeca, que permitiría a los dedos una mayor operatividad. El Acantostega tenía ocho dedos, resto de una estructura de cuatro dobles encontrada en fósiles anteriores al Eustenopteron.

Evolución de aletas de pez a extremidades de tetrápodos

La transición de aletas a patas fue acompañada por un reforzamiento de la estructura de soporte del peso, apareciendo los huesos de los hombros y las caderas, una mayor y más sólida superficie de entronque de los músculos, así como una orientación más lateral de las articulaciones iniciales de cada extremidad en el esquema corporal. Las vértebras pasaron de estar simplemente conectadas para realizar el movimiento ondulante horizontal de los peces, a estar interconectadas y soportadas unas en otras, solución que resultaba más resistente aunque exigía un movimiento ondulante vertical. Realmente se consiguió una estructura semejante a un puente colgante, la columna vertebral, soportado por cuatro pilares firmemente asentados en un esqueleto modificado, en el que las aletas pectorales pasaron de estar afianzadas en el cráneo a serlo en una caja torácica reforzada, mientras que las aletas pélvicas, independientes en los peces, se sujetaron a una nueva estructura, el conjunto de los nuevos huesos pélvicos.

Estas modificaciones permitieron a los animales que habitaban aguas poco profundas el apoyarse para asomar la cabeza, el protegerse con “costillas” y permitir una mejor expansión de sus incipientes pulmones al ir más erguidos, así como el dominar nuevas habilidades en la motilidad con unas patas delanteras directoras y unas traseras motoras.

Evolución de la cabeza de los peces durante el proceso de salida del medio acuático

La estructura de la cabeza acompañó a las modificaciones de las extremidades. A medida que se iba evolucionando hacia los tetrápodos, los cráneos se fueron ensanchando y aplanando, pasaron de posición vertical y movimiento derecha-izquierda tipo pez, a horizontal y movimiento arriba-abajo. Los ojos se desplazaron hacia atrás y arriba, lo que dejó un “hocico” más largo que reforzaba la capacidad respiratoria de la boca y permitía ver afuera del agua desde una posición de inmersión. Los huesos del cráneo se fueron soldando, lo que dio mayor rigidez y por tanto la posibilidad de un más fuerte agarre de la palanca mandibular a la hora de morder. Aparece el paladar, lo que como dijimos permitió separar la masticación de la respiración. El último hueso de la cabeza quedó libre al desaparecer el inmediatamente anterior, lo que permitió un “cuello” y una mayor independencia en la movilidad de la cabeza.

Una vez conocido su camino evolutivo, la cuestión es: ¿por qué estos peces sarcopterigios dejaron el medio acuoso?

Hay una teoría muy extendida que intenta explicar que los peces dejaron el agua por necesidades vitales. Se estableció un periodo de sequías que hizo disminuir en gran medida sus hábitats, por lo que los individuos que mudaron y se adaptaron fueron los que pudieron sobrevivir. Sin embargo esta teoría no está muy bien soportada, pues no hay pruebas de esas sequías en los momentos geológicos en que estos animales abandonaban las aguas, ni se cree que esta causa por sí sola pudiera generar tantos cambios evolutivos. Hoy en día se apuesta más por el estímulo que supondrían las oportunidades que ofrecía la tierra firme.

El ambiente acuático era estresante, estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros, mientras que el terrestre era mucho más seguro, estaba casi despoblado y los recursos eran prácticamente infinitos, dispuestos a ser utilizados por el primero que llegase, sin ninguna competencia. Sabemos que en aquel tiempo había ya muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua, principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los nuevos colonizadores que lo intentaran oportunidades para alimentarse. Algunos de estos invertebrados eran lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro. Pero a pesar de ello el medio terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas cenagosas. Las coberturas vegetales y boscosas prestaban ayuda al mimetismo y disimulo. Durante las estaciones secas las transformadas aletas les servirían para desplazarse de charca en charca a medida que se fueran desecando, o incluso en casos extremos podrían reducir su metabolismo y aletargarse enterrados en el barro, como lo hacen sus actuales primos los peces pulmonados de África y Sudamérica.

El tetrápodo devónico Tulerperon en su camino de conquista de tierra firme (Wikimedia, GNU FDL 1.2)

Una tercera teoría se basa en los siguientes datos: Durante la época anterior a que aparecieran fósiles de transición de peces a tetrápodos se constata una disminución del nivel de O2 atmosférico, a la par de que se gozaba de un clima templado que favorecía la proliferación de las plantas, las cuales iban creciendo en tamaño. Por otro lado, del estudio de la secuencia de evolución de estos fósiles se observa que los orificios nasales posteriores se van agrandando, así como el hueso hioideo por debajo del cuello, que recordemos provenía del segundo arco branquial. También se observa un sucesivo fortalecimiento del esqueleto del par de patas/aletas anteriores. De esos datos se razona el siguiente escenario:

Los prototetrápodos como el Tiktaalik vivían en aguas costeras o estanques cenagosos rodeados de una espléndida vegetación. De esta vegetación caerían troncos y restos que colmatarían estos estanques, llenándolos de nutrientes que empobrecerían de oxígeno a sus aguas. Parece como si la falta de oxígeno en sus branquias les obligara a suplementar sus necesidades de este elemento captándolo directamente con la boca fuera del agua, como lo hacen muchos de los peces actuales. Pero se encontraron con que el nivel atmosférico de este gas no era elevado. Las modificaciones genéticas especializarían a algunos para levantar mejor la cabeza y “respirar” más aire, las fosas olfatorias se fueron deformando, alargándolas hacia atrás hasta que sus aberturas posteriores, que hasta entonces eran externas, conectaron con la faringe, permitiéndoles también tomar aire a través de las fosas olfativas. Kenichthys es un espécimen de hace 400 millones de años que tenía ya los dos tipos de orificios. Los que consiguieron extremidades delanteras más fuertes podían mantener más tiempo la cabeza fuera o incluso hacerlo desde aguas ligeramente profundas. A la par se iría desarrollando la bolsa ciega en la base de la faringe que se fue especializando en la absorción de oxígeno, lo que llegaría a convertirla con el tiempo en pulmones. Estas armas les permitieron aprovechar las oportunidades del nuevo entorno. Éste pudo ser el proceso por el que los vertebrados pasaron del mar a la tierra.

La transición desde el agua al mundo nuevo de la tierra fue casi sin duda un ejemplo de “radiación adaptativa”,[2]  una rápida apertura de un abanico de nueva vida. Un resquicio por el que se abrió un mundo virgen a los nuevos pioneros, en el que penetraron gracias a sibilinas evoluciones genéticas. No encuentran competencia, y hay alimento y protección de sobras. La reproducción es fácil y la siguiente generación, que ha recibido los nuevos genes de sus padres, es estable y con una mayor capacidad de penetración. Y pasarán de generación en generación afianzándose en poco tiempo los nuevos rasgos en toda la población. Así pudieron surgir nuevas especies con relativa rapidez, así comenzó el éxito de los tetrápodos. Hay algunos, incluso, que piensan que el salir del agua a un ambiente aéreo pudo ser el inicio del camino hacia la consciencia. La explicación es sencilla. Mirar en el agua es complejo y sólo se alcanza a ver con nitidez hasta unos pocos metros. Sin embargo en el aire nuestro alcance de visión es casi infinito, hasta las recónditas estrellas de la Vía Láctea e incluso más allá. En consecuencia en el agua hay que actuar por reacción, ver algo y moverse inconscientemente es casi una obligación de supervivencia. En el aire las amenazas y las ventajas se las puede ver venir de lejos y, por tanto, hay tiempo para planificar la acción más eficaz ¿no es eso una de los matices de consciencia?[3]

Pero la vida no siempre fue fácil. Al final del Devónico, hace entre 408 y 360 millones de años, se dieron una serie de importantes extinciones de especies a las que se le ha dado el nombre genérico de “extinción masiva del Devónico”, la segunda gran extinción del Fanerozoico. De hecho, parece tratarse de tres extinciones masivas a lo largo de un periodo de tres millones de años. Los organismos que se vieron más afectados por esta crisis biótica fueron los que habitaban zonas marinas templadas. Por ejemplo, los corales que habían dominado el período vieron mermada su población y hasta el Triásico, 150 millones de años más tarde, no volvieron a tener una presencia importante los arrecifes coralinos. Aproximadamente el 83% de las especies se extinguieron.

Existen también evidencias de una importante era glaciar en Sudamérica, que en aquel momento ocupaba latitudes polares, originada probablemente por la enorme difusión vegetal del Devónico. Las plantas habrían fijado el dióxido de carbono, reduciendo el efecto invernadero que produce este gas contribuyendo así a un enfriamiento global. Aunque se sospecha de esta causa como la principal, no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisión.

Nos disponemos a dejar el Devónico con un regusto amargo por este final de extinción. Este periodo rico en anécdotas trascendentales, cuando la tierra fue colonizada no sólo por las plantas, sino también por los insectos, arácnidos y tetrápodos. El periodo en que los peces descubrieron la variedad que en líneas generales no ha cambiado hasta hoy. A partir de entonces el paisaje en tierra ya no fue igual.

Representación ideal de un paisaje devónico (Wikimedia, dominio público)

La figura anterior no difiere de lo que podemos encontrar en nuestra naturaleza actual. La luz pone calidez a la imagen de este atardecer de lo que sabemos un templado periodo. Los mares crecidos construían largas extensiones de aguas someras, en donde la vida bullía. En el bosque, los licopodios, equisetos y helechos daban amparo a una fauna de suculentos artrópodos. Las tranquilas aguas parecen esconder, tensas, un primigenio tetrápodo al acecho. Tengo que reconocer que la imagen me sobrecoge el ánimo al pensar que esto pudo ocurrir, tal cual lo veo, hace “tan sólo” unos 400 millones de años, cuando los años duraban la eternidad de cuatrocientos días.

Ahora debemos abandonar aquellos tiempos olvidando el regusto amargo de las extinciones finales, con la sensación relajante que da el contemplar una Tierra ya familiar, consecuencia de tantas migraciones exitosas. Continuemos atentos ante el esplendor que viene: el ciclópeo Carbonífero.

Pero esto será en la siguiente entrada. Nos encontramos entonces.

  1. Que encontraréis en estos dos enlaces, éste y éste []
  2. La radiación adaptativa es un proceso que describe la rápida especiación de una o varias especies para llenar muchos nichos ecológicos. []
  3. Esta hipótesis la propuso Malcolm A. MacIver, un experto en ingeniería biomédica, de la que podemos tener un poco más de detalle en un artículo publicado en la revista Discover de marzo de 2011. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

{ 11 } Comentarios

  1. Gravatar Laertes | 21/06/2014 at 10:00 | Permalink

    Fascinante historia la de la evolución. Y tan bien contada en estos artículos que no tengo nada más que leer, disfrutar y callar.

  2. Gravatar jreguart | 21/06/2014 at 11:47 | Permalink

    Hola Laertes,

    con vuestro apoyo la saga continua. Me alegro que disfrutes con la historia, que no es mía sino de todos.

  3. Gravatar rafamae | 22/06/2014 at 10:58 | Permalink

    He llegado! He tardado 1 mes y medio pero he evolucionado desde el hadeico hasta los tetrápodos en tierra firme. El nivel de la serie es muy bueno (llevo 1 mes y medio sin leer en mis ratitos libres a Pedro) pero para mí la mejor parte sin duda alguna es el hadeico, ya que de lo otro puedo tener alguna idea estudiada, pero no así de cómo pudo formarse la célula procariota desde la materia inorgánica. Felicidades y muchas gracias

  4. Gravatar jreguart | 23/06/2014 at 07:22 | Permalink

    Hola Rafamae ¡eres un valiente!

    La verdad es que el tema es realmente arduo y no se presta a una exposición amena. Pero es lo que tiene la labor policíaca de rastreo y notarial de dar fé de lo rastreado. Yo además de pasármelo bien en el proceso he aprendido mucho contemplando el mundo de la evolución y la Vida.

    Estoy de acuerdo contigo que los primeros capítulos son más “interesantes”, casi con toda seguridad por ser menos conocido todo lo que pasó hace unos 4.000 millones de años. Y mira que pasaron cosas. Ahora en el Fanerozoico, con todos los “inventos” realizados, desde la bioquímica a los organismos pluricelulares, ya sólo es contemplar la película de la Vida intentando adaptarse al escenario cambiante. Es sorprendente los vericuetos que ha explorado. Y en esto estamos ahora.

    Espero que te vuelvas a enganchar intensamente cuando veas aparecer al Homo haciendo sus cosas. Aunque para ello aún tienes que esperar unas cuantas entradas.

    Y gracias por tus felicitaciones. Me resulta muy grato encontrarme con gente que le emociona lo que a mi también.

  5. Gravatar kambrico | 14/04/2015 at 02:50 | Permalink

    jreguart : se me ocurre algo , ¿ es posible comparar épocas que fueron muy tranquilas casi planas con otras mas turbulentas , estresantes y traumáticas para el desarrollo de la vida y a partir de este hecho colegir que en estas últimas hubo mas saltos evolutivos producto de la necesidad de tener que adaptarse en el corto tiempo a nuevos escenarios ? digo esto porque leí por ahí en un estudio hace un tiempo que ciertos frutos ( uvas , creo) cuando se veían sometidos a un estrés hídrico controlado daban mejores resultados en el aspecto cualitativo.

  6. Gravatar jreguart | 14/04/2015 at 08:12 | Permalink

    Hola Kambrico,

    no te sabría dar una respuesta técnica muy precisa, pero creo que las dos cosas que planteas no tienen relación. Empezando por lo fácil: el tema de la mejora cualitativa en las características de las uvas ante un estrés, hídrico en el caso que planteas. Las alteraciones que se observan en las uvas son resultado de su metabolismo y fisiología, una respuesta de autoprotección. Podemos verlo al contrario en nosotros: si ingerimos más hidratos de carbono y azúcares de los que necesitamos los acumulamos en forma de grasas. Lo hacemos sin necesidad de acudir a nuevos genes. Una respuesta fisiológica a unas determinadas circunstancias externas ¿A la larga que sucederá? Los individuos afectados podrían llegar a desaparecer, como estamos hartos de ver a nuestro alrededor. A no ser que encontraran, se me ocurre, en su acervo genético del ADN “basura” algunos nucleótidos olvidados que le ayudaran a sortear las condiciones de estrés.

    El otro tema es de mayor calado ¿Un periodo medioambientalmente agitado es mejor que uno plano a efectos evolutivos? Yo diría que sí ya que también en la naturaleza las amenazas son fuentes de oportunidades. Las condiciones extremas y atípicas son oportunidades para el florecimiento de la expresión eficaz de genes no activos. La Vida es prolífica y la evolución una ley ineludible: basta ver lo que pasa en los sistemas aislados insulares tipo archipiélago, como en cada isla muta una misma especie animal para adaptarse a las exigencias de la subsistencia de cada territorio en particular. Y como tu planteas, en el cortísimo tiempo. En una sola isla no se habría producido la misma diversidad (y de hecho vemos que no se produce). La especiación requiere un elemento diferenciador para dispararse y eso lo favorece un entorno de condiciones variables. Tras la crisis del Cretácico-Terciario en la que cayeron muchos -como les pasó a los dinosaurios- los mamíferos, pájaros y peces teleósteos iniciaron su reinado ¡Y qué reinado más variopinto!

  7. Gravatar Kámbrico | 14/04/2015 at 12:45 | Permalink

    Jreguart : gracias por tu respuesta ; como vez voy avanzando lentamente porque disfruto tu trabajo . Con respecto al tema , lo que yo busco a nivel global y me motiva principalmente es encontrar patrones generales que determinan este complejo Fenómeno que es la vida ( selección natural por ejemplo) me gustaría al tenerlos , porque creo que tu ya en tu recorrido has encontrado varios se podría mirar al futuro y adivinar el comportamiento de la vida ante ciertas circunstancias . Debido a ello te comenté lo del estrés hídrico ; como un simple ejemplo – debe haber mejores y más sofisticados – en el cual intencionalmente o por necesidad se busca una reacción , un giro nuevo de la vida para que nos muestre un poco de su magia ; ejemplo análogo es el cern , ahí los científicos crean condiciones no habituales aquí en la tierra y se expone a las subpartículas a situaciones extraordinarias para sacarle algunos secretitos y en base a esto descubrir ciertos patrones , elaborar nuevas teorías y abrir el espectro de conocimientos . Mi ambición es que al final de esta saga hagas una suerte de compendio con tus propias conclusiones , porque con lo observado hasta el momento me doy cuenta que tienes muchísima información y por ende opinión , la cual realmente me interesa .

  8. Gravatar jreguart | 14/04/2015 at 02:14 | Permalink

    Hola Kambrico,

    me sobrestimas. Repito una vez más que soy un simple aficionado. Uno de mis principales objetivos de publicar mis escritos fue el de recibir mucho eco de los posible lectores. Eco que sin lugar a dudas iba a mejorar mi conocimiento. Por ahora estamos en ello, compartiendo.

    No sé como será el final… pero me quedo con tu sugerencia.

  9. Gravatar guillermo | 12/05/2019 at 02:57 | Permalink

    Un extraordinario aporte al saber evolutivo. Una cautivante narrativa. Muy agradecido.

    Aprovecho para aclarar que son osados quienes proponen que la Consciencia es consecuencia del paso del agua a la tierra firme, no solo porque para realizar tal propuesta es necesario disponer de una explicación/descripción previa de la Consciencia, sino porque si se ha de focalizar en un específico “invento evolutivo” la emergencia de la Consciencia tal distinción se encuentra en el particular lenguaje que administramos los humanos.

    Si tienes interés en conocer con más detalles lo referente a la Consciencia, gustoso te envío información que da cuenta de qué se trata aquello. Reitero mi agradecimiento por tu aporte.

  10. Gravatar jreguart | 13/05/2019 at 07:29 | Permalink

    Hola Guillermo,

    agradecido por tus palabras. Y sí, me interesa lo de la conciencia. Envíame lo que creas conveniente. Gracias.

  11. Gravatar Farkas | 14/05/2019 at 03:24 | Permalink

    Pienso que la consciencia no tiene otro origen sino que hace 3800 millones cuando emergió la vida en la tierra y las moléculas precursoras comenzaron a experimentar la selección natural , luego la evolución , nuevas emergencias producto de una mayor complejidad en los sistemas vitales y llegamos a la consciencia que ” se encuentra en el particular lenguaje que administramos los humanos” . sin duda , pero no olvidemos que el lenguaje humano no es mas que una interacción y la vida entera está basada en la interacción entre los seres vivos y estos con el medio y la única ruta posible para llegar a toda esta complejidad que tenemos actualmente es aunque les pese a muchos a partir de aquellas insignificantes bacterias que hace mas de tres eones surgieron de esa joven tierra .

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