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La Biografía de la Vida 27. Evolución del ojo




Con esta entrada vamos a finalizar un breve conjunto de tres en las que hemos desarrollado un tema específico: la evolución de los principales sistemas, órganos y aparatos que utilizan los seres del Reino Animalia para su supervivencia.[1]

Continuaremos hoy la serie “la Biografía de la Vida” despiezando un trascendental órgano cuya evolución ha suscitado mucha curiosidad y ha generado infinidad de palabras: el ojo. Antes de seguir leyendo te puede resultar interesante el repasar los estudios teóricos de los biólogos suecos D. E. Nilsson y S. Pelger sobre la evolución de un ojo que ya explicamos en la entrada número 21 sobre “La posibilidad real del cambio”.

Recuerdo que en esta entrada no estoy siguiendo el orden cronológico estricto de los acontecimientos, como exigiría una biografía, sino que voy a centrarme en la evolución de este aspecto concreto, la evolución del órgano visual, independientemente de en qué periodo temporal se produjeron los hechos.

Evolución del ojo

Desde nuestra perspectiva de Homo sapiens es fácil imaginar que la capacidad de reaccionar frente a estímulos luminosos ha tenido que ser, obligatoriamente, una habilidad favorecida por la selección natural. Tanto es así que se cree que el ojo o un mecanismo similar se inventó en la naturaleza unas sesenta veces, todas ellas de forma independiente. Los organismos que hubiesen adquirido aquella sensibilidad podían orientarse, nadar hacía la superficie para conseguir alimento y energía, u ocultarse cuando se intuía una sombra amenazadora, por lo que se salvaba de ser predado.

Similitud entre el ojo humano y el del cefalópodo. La gran diferencia es el orden de situación del nervio óptico y la retina. En el humano el nervio va por delante y en el cefalópodo por detrás. Un ejemplo más de evolución convergente.

¿Cómo se pudo desarrollar la capacidad de percibir la luz? Por un lado, observamos que en la naturaleza hay animales de especies muy remotamente relacionadas que tienen ojos muy parecidos, como pueden ser los cefalópodos y los mamíferos. Por otro lado, también es evidente que hay muchas alternativas diferentes, tantas como necesidades: desde una célula fotosensible hasta un complejo ojo semejante a una cámara fotográfica. Se podría pensar que el azar evolutivo ha debido ser actor principal en este reparto. Y siendo esto así, hay evidencias muy consistentes de que, aún manteniendo la diversidad, todo tuvo un primitivo comienzo común. Idénticos genes son los responsables en todos los animales que ven.

Dejando volar un poco la imaginación nos adentramos aún en estas zonas tan profundas en el tiempo. Podemos percibir una gran semejanza entre las células fotorreceptoras de los ojos y las células fotosensibles con las que las plantas realizan su fotosíntesis. En ambos casos un fotón incide sobre una particular molécula excitándola energéticamente, de forma que la deja en una situación inestable. Como no podía ser menos, pues es lo que normalmente le pasa a cualquier molécula que la han arrancado de su nivel más bajo de energía, se desexcita espontáneamente emitiendo un cuanto de energía. En la planta se transforma en un hueco por donde se cuela el primer electrón de la cadena de transporte, como ya sabemos de la entrada 07 de esta serie, mientras que en los animales inicia la señal química desencadenante de una señal nerviosa. La base del invento no es muy sofisticada; cosa muy distinta es lo que se consiguió hacer más tarde con estos sencillos inicios.

El hecho de ver es una combinación de sensibilidad y definición, entre percibir la luz por un lado, y por otro saber exactamente qué es lo que se tiene delante. Lo primero lo consiguen las células fotorreceptoras, y lo segundo la estructura física del órgano de la vista, su mayor o menor evolución hacia una cámara con lente. Cada animal con percepción luminosa ha llegado hasta la combinación más conveniente para él. En el fondo del mar, donde llega tan poca luz solar, es preferible tener agudizada la sensibilidad y no perder ni un solo fotón, prescindiendo a cambio de cualquier estructura de enfoque de imagen que tape su camino. Y donde hay mucha luz se puede sacrificar eficacia lumínica a cambio de una mayor definición de imagen. El saber simplemente que algo pasa puede ser tan importante como el saber qué es exactamente lo que se acerca. Es el balance entre una retina desnuda y una retina con lentes y cámaras que enfoquen.

En la base de la sensibilidad se encuentran unas proteínas de la familia de las opsinas. En el ojo humano se encuentran en las células de la retina llamadas conos mientras que en las células bastones se encuentran las rodopsinas, cada una de estas proteínas con su ligera variante de estructura molecular. Tienen la propiedad de discriminar la luz según longitudes de onda, por lo que combinando diversos tipos de ellas se percibe un cromatismo. Los humanos discriminamos tres colores (rojo, verde y azul) en las células cono (y el blanco-negro en los bastones), pero hay animales que sólo trabajan con dos colores básicos y los hay que lo hacen hasta con cuatro. La diferencia se ha debido a duplicaciones de los genes que expresan estas proteínas, como son los Pax6, comunes en todos los animales y plantas con capacidad fotorreceptora.

Se han hecho múltiples estudios siguiendo la pista a opsinas y rodopsinas. En cuanto a las últimas se sabe que las hay de dos tipos, a las que para diferenciar llamaremos de tipos A y B. Las dos se encuentran tanto en los vertebrados como en los invertebrados. Curiosamente, los vertebrados utilizan las del tipo A para ver mientras que los invertebrados lo hacen con las del tipo B. Pero los vertebrados utilizan las del tipo B como base para fijar las pautas temporales biológicas, el reloj circadiano, mientras que los invertebrados utilizan para ello la otra rodopsina. Hay que reconocer que no es sorprendente que una misma proteína desarrolle ambas funciones en principio tan distintas, ya que para ello las dos tienen que tener una habilidad común, y es que deben ser sensibles a la luz. Parece como que ambas rodopsinas existían ya en un antiguo ancestro común con células fotorreceptoras, y que con el paso del tiempo adoptaron distintas especializaciones. Y esto debió suceder hace más de 590 millones de años, que es el momento en el que se cree que se separaron vertebrados e invertebrados. Pero aún hay más.

En las membranas de los cloroplastos de las células vegetales se encuentran un tipo de opsinas que son muy semejantes a las de los vertebrados y a las de los invertebrados, como una mezcla de ambas. Como así sucede también con los genes que las expresan. Son estas opsinas las que orientan a las algas para optimizar su posición ante la luz y así poder maximizar su función clorofílica. El salto hacia atrás es tremendo, ya que implica un  ancestral nexo de unión entre plantas y animales hace más de 1.100 millones de años. Pero incluso puede haber más.

Ya se ha comentado que los cloroplastos eran antiguas cianobacterias que entraron en simbiosis con protozoos de mayor tamaño. La evolución de esta sociedad les llevó hasta las plantas. Pero bien, pudo pasar que el protozoo hospedante fuera un animal tipo ameba y que no hubiera simbiosis sino un mero acto nutricional. De la digestión de la cianobacteria quedaron sus rodopsinas, que luego se aprovecharon usándolas para lo que sirven: la percepción de la luz. La ameba consiguió así una especie de rudimentario GPS. Hoy en día es normal que algunos moluscos, por ejemplo, coman algas para aprovechar su capacidad fotosintética formando una especie de quimera.[2] Esta hipótesis nos llevaría en la historia del “ojo” hasta un ancestro mucho más allá, en las profundidades de la vida de la Tierra.

Olvidémonos de los organismos primitivos con sensibilidad lumínica, olvidémonos de las plantas fotosintetizadoras e intentemos analizar el camino de la evolución del ojo de los animales, en los que se desarrolló un sentido de orientación gracias a la capacidad fotosensible de algunas de sus células. Esta sencilla distinción entre luz y oscuridad fue el primer paso.

Euglena (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

El inicio pudo ser algo semejante a  lo que vemos en el actual Euglena –de eu, verdadero y glena, ojo- un protista fotosintético que tiene un organelo sensible a la luz en un extremo de la célula. Se trata de un pequeño estigma que esta formado por proteínas receptoras del tipo rodopsina, que permiten a la célula situarse en una zona con la cantidad optima de luz para realizar la fotosíntesis, acercándose por fototaxis o alejándose por fotofobia al activarse un flagelo que induce el movimiento. Este primitivo “ojo” es solamente sensible a la luminosidad, siendo capaz de determinar si hay luz o no, aunque no puede discernir forma alguna ni mucho menos formar imágenes.

El siguiente paso involucraría a un animal pluricelular que ya habría desarrollado una capa de células sensibles a la luz. Esto lo podemos encontrar en las lombrices de tierra actuales y en anélidos acuáticos, los cuales presentan una capa ordenada de células fotosensibles.

Los nuevos pasos en la evolución del ojo se fueron dando siguiendo la estrategia de captar una mayor cantidad de luz incrementando la superficie sensible. Podemos imaginarlo de la siguiente manera: si tenemos una lámina de células sensibles a la luminosidad e invaginamos dicha lámina en forma de “U” formando una figura cóncava que podríamos denominar “ojo en copa”, obtendríamos una disposición espacial en donde cabe un mayor número de células fotorreceptoras. Dependiendo del lugar del donde provenga la luz se iluminarán diferentes partes de la superficie del “ojo en copa”. Esto quiere decir que se podría así detectar de qué dirección proviene la luminosidad. Para los animales con ojos en copa, como los gusanos planos, esto representa una gran ventaja evolutiva, ya que les permite determinar la ubicación de presas o depredadores dependiendo de la fuente de luminosidad y las sombras. El molusco gasterópodo Patella  -la lapa- dispone de una estructura así.

En el gasterópodo Pleurotomaria encontramos una estructura invaginada mucho más profunda, y en el género Haliotis encontramos un ojo casi cerrado. El proceso de invaginación de la lámina fotorreceptora llega hasta un punto en que solamente queda un agujero en la parte superior, lo que produce un ojo con un mecanismo similar al de una cámara estenopeica.[3] Esta clase de ojo proporciona una visión borrosa y poco detallada, pero permite determinar algunas formas simples. El Nautilus, un género de moluscos cefalópodos, cuenta con ojos simples de este tipo con los que obtienen una fantástica visión borrosa del entorno. Un gran avance.

Cámara estenopeica (Wikimedia, dominio público)

La clave para obtener una imagen más clara y que provea una buena visión se encuentra en la lente, la cual es la encargada de refractar la luz de manera tal que la imagen se capte con una gran nitidez.

Continuando en los tiempos cámbricos, sabemos que vamos a encontrarnos con los cnidarios, medusas o pólipos. En algunos de sus actuales tataranietos se pueden localizar ojos en copa con lentes rudimentarias que provienen de la epidermis. Quizás los ancestros también los tenían. Sin embargo, los primeros ojos en donde se han podido observar lentes son los de los fósiles de los trilobites tempranos, hace unos 540 millones de años. Sus lentes no eran orgánicas, como pueden ser las de los ojos de los vertebrados, sino cristales de carbonato cálcico. El cristal de carbonato cálcico presenta una estructura en forma de rombo con un eje principal prácticamente transparente a la luz. También las estrellas de mar del tipo ofiuroideo disponen en sus brazos unos orgánulos semejantes a los ojos con lentes de calcita. Al estudiar su desarrollo se ha visto que una particular proteína hace de catalizador inicial en el crecimiento de los cristales de carbonato cálcico. Lo mismo le pasa a los ojos de las actuales cochinillas de mar repartidos por la superficie de su exoesqueleto, con unas lentes de aragonito, otra forma cristalina del carbonato cálcico, que es capaz de enfocar adelantando o retrasando su posición. Bien pudo suceder algo parecido hace 540 millones de años con los trilobites.

Evolución del ojo

Más tarde se debió desarrollar paulatinamente en algunos organismos una capa de líquido de textura gelatinosa que hizo las veces de lente más transparente, y que permitió enfocar los objetos mejorando notablemente la visión de los animales. En los humanos esta capa está compuesta por unas membranas rellenas de una proteína llamada cristalina. El Anfioxus, que ya conocimos al hablar del Cámbrico y cuyos ancestros datan de hace unos 560 millones de años, dispone de un sistema visual que se postula como un puente entre los ojos de vertebrados y los de invertebrados.

Y no podemos abandonar este tema sin dejar de hablar de los ojos compuestos. Se presentan como una solución al problema de captar la máxima cantidad de luz, en este caso abriendo múltiples vías de entrada. Esta solución la han adoptado ciertos artrópodos, como insectos y crustáceos, y ya se conocía en fósiles del Cámbrico, algunos de los cuales tenían más de 3.000 lentes. Consiste en la agrupación de entre 12 y varios miles de unidades receptoras llamadas omatidios. Los omatidios son unidades sensoriales muy simples formadas por células capaces de distinguir entre la presencia y la falta de luz y en algunos casos capaces de diferenciar los colores. La imagen que percibe un artrópodo es el conjunto de señales de los múltiples omatidios, como una imagen pixelada, orientados en direcciones diferentes, lo que le permite detectar movimientos muy rápidos. Contrariamente a otros tipos de ojos, no tiene una lente central, lo cual implica una baja resolución de imagen.

Ojo compuesto de un insecto (Wikimedia, GNU FDL 1.2) y efecto pixelado de la imagen conseguida según el número de omatidios

En resumen, una ruta impresionante en la que el medio ambiente y la selección natural, e incluso la simbiogénesis, habrían apacentado el proceso dando los impulsos necesarios como para perfeccionar la habilidad obtenida a partir de unos pigmentos fotorreceptores, hasta hacerla llegar a la complejidad de los ojos de los mamíferos superiores o de los cefalópodos.

A partir de la próxima entrada daremos un cambio significativo y volveremos al devenir cronológico, despidiéndonos del Cámbrico para entrar en el periodo Ordovícico.

  1. Puedes repasarlas si no las has leído aquí y aquí. []
  2. En paleontología una quimera es la interpretación errónea de un organismo extinto basado en la reunión de dos o más elementos fósiles procedentes de diferentes especies. []
  3. Una cámara estenopeica (del griego στένω/steno estrecho, ὀπή/ope abertura, agujero) es una cámara fotográfica sin lente, que consiste en una caja estanca a la luz con sólo un pequeño orificio, por donde entra la luz, y un material fotosensible. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

{ 8 } Comentarios

  1. Gravatar J | 29/03/2014 at 09:48 | Permalink

    Hola,

    supongo que sabes que una de las cosas que sostienen los partidarios del Diseño Inteligente es que es imposible que una cosa tan compleja como el ojo surja por azar debido a la selección natural. Lo que no conocía es que había surgido no una vez ni dos sino varias decenas de veces (sí sabía no obstante que el de los cefalópodos y el de los humanos era un ejemplo de evolución convergente).

    Lo que no sé es si eso desmonta sus argumentos o los refuerza…

    Y tu artículo me recuerda algo… ¿sabes cómo funciona la fotosíntesis? Con lo poquito que cuentas, intuyo por dónde va, pero me gustaría entenderla a nivel energético y subatómico. Quiero decir que la fusión nuclear en las estrellas es la fuente original de energía de todo lo demás, emite fotones, que producen cambios a nivel subatómico en las moléculas de las plantas, que producen reacciones químicas que acumulan energía en los hidrocarburos. A partir de ahí ya más o menos lo entiendo: la combustión de los hidrocarburos libera esa energía acumulada y tanto la Vida como nuestras máquinas la utilizan para hacer cosas. Pero el paso por las plantas no lo tengo del todo claro.

    Y por ponerme pesado… ¿existen otros organismos que acumulen la energía de los fotones igual que las plantas? Por lo que cuentas, nuestras células fotorreceptoras funcionan básicamente igual, así que no sería descabellado pensar que algún organismo lo hubiera aprovechado para acumular energía.

    No son solo preguntas para ti, sino para cualquiera que lo lea y sepa contestar, o se anime a escribir un artículo al respecto.

  2. Gravatar jreguart | 30/03/2014 at 11:33 | Permalink

    Hola J,

    con respecto a lo que me dices de la fotosíntesis puedes repasar las entradas 7 y 8 de la serie. En la primera encontrarás el proceso por el que los cloroplastos de las plantas verdes consiguen atrapar la energía de los fotones de la luz solar. Corresponde a la fase luminosa de la fotosíntesis.

    En la primera parte de la segunda entrada hablo del ciclo de Calvin que corresponde a la segunda fase de la fotosíntesis, o fase oscura. Durante la cual las plantas usando la energía conseguida incorporan el C del dióxido de carbono atmosférico a su metabolismo y a su estructura corporal.

    En cuanto a procesos naturales mediante los que los seres vivos puedan aprovechar directamente la energía de los fotones del sol como lo hacen las plantas no conozco ninguno. Pero quedo a la espera de que alguien nos de pistas. Sólo se me ocurre aquellos casos en que un animal o un hongo está en simbiosis con una planta (alga), como pueden ser los líquenes o algún molusco marino. Lo cual no deja de ser lo mismo.

    Escribiendo esto se me ocurre que la energía solar también es aprovechada por los seres vivos para activar su metabolismo al incrementar la temperatura corporal y de su torrente sanguíneo, como les pasa a los reptiles y, en general, a los animales ectotermos. La energía de los fotones solares es una fuente más de aportación de energía (calor) para conseguir la temperatura óptima para que sus organismos mantengan el frágil y vital equilibrio homeostático.

    Con respecto al Diseño Inteligente, personalmente creo que las argumentaciones que utilizan (simplificando) con respecto a que medio ojo no es útil y entero sí, es no querer aceptar una realidad al forzar la argumentación del medio ojo: sus medios ojos pueden existir sólo en las carnicerías, pero el medio ojo de la ciencia es real, existe y es utilizado como elemento de supervivencia, y con éxito, por muchos, muchos, animales. Creo que es una causa perdida el intentar argumentar con ellos al tener un libro de ruta preestablecido.

  3. Gravatar Laertes | 06/04/2014 at 05:01 | Permalink

    El “medio ojo” no existe, pero ojos imperfectos sí. Por ejemplo yo mismo soy miope y hay una gran diferencia entre lo que veo con gafas y lo que veo sin ellas, es decir, entre el “ojo perfecto” y lo que podríamos considerar el “medio ojo” de su argumentación. ¡Pero hay muchísima más diferencia entre el “ojo imperfecto” y no tener ojos en absoluto! Yo sin gafas soy capaz de ir por la calle, eso sí, con cuidado y sin poder reconocer a nadie ni leer los carteles, pero no me voy a dar contra las paredes como sí me ocurrirá si voy con los ojos cerrados.

    Vamos, que el argumento de que “medio ojo” no tiene utilidad es muy fácilmente refutable. Suponiendo que estemos debatiendo con ánimo de entender como se ha podido producir la evolución, no de temas religiosos.

  4. Gravatar Laertes | 06/04/2014 at 05:07 | Permalink

    Por cierto, nosotros mismos aprovechamos la energía de los fotones para producir vitamina D en la piel.

  5. Gravatar jreguart | 08/04/2014 at 03:40 | Permalink

    Hola Laertes,

    evidentemente estoy absolutamente de acuerdo con todo lo que tu dices. Al leer lo que me dices no me queda más remedio que pensar que con toda seguridad me expresé de forma equívoca al contestar a J.

    Con lo del “medio ojo” (en el sentido de partido físicamente por la mitad) quería hacer referencia, como erróneo, al argumento tan manido de los creacionistas, que no quieren darse cuenta de que tu “medio ojo” miope te es utilísimo. El sentido de mis palabras en el anterior comentario iban precisamente dirigidas a resaltar esto último.

  6. Gravatar Laertes | 13/04/2014 at 09:02 | Permalink

    Tu comentario estaba claro, no te preocupes.

  7. Gravatar kambrico | 10/04/2015 at 12:55 | Permalink

    jreguart : esta noticia es reciente y cuando la leí me acordé de ti inmediatamente . “La babosa Elysia clorótica, tiene un aspecto que se asemeja al de la hoja de una verdura, mide apenas seis centímetros y su hábitat natural son las costas desde Nueva Escocia hasta el sur de florida. Se alimenta de un alga llamada Vaucheria litorea de la que la babosa ha decidido “tomar prestados” sus cloroplastos para llevar a cabo la fotosíntesis”.

  8. Gravatar jreguart | 10/04/2015 at 08:30 | Permalink

    Hola Kambrico,

    gracias por la información. El ejemplo de esta babosa es sorprendente. No plantea una sociedad simbiótica con las algas sino que incorpora directamente a sus cloroplastos al citoplasma del interior de sus células e incluso genes por transferencia horizontal para completar la función fotosintética. Un animal quimera con un pie en el mundo de las plantas. A saber a donde le llevará la evolución: es capaz de obtener energía sin moverse ¿acabará siendo como un tunicado anclado en algún lugar apropiado?

    Tu aviso me ha picado la curiosidad de ver tamaña maravilla de la naturaleza y su imagen me ha sorprendido aún más: es auténticamente una hoja andante. http://es.wikipedia.org/wiki/Elysia_chlorotica

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