El Cedazo

En esta entrada de la serie dedicada a la memoria vamos a intentar dar un paso más en el fascinante mundo de la memoria. Ya hablamos aquí y aquí acerca de los mecanismos fisiológicos que la fijan a corto y largo plazo; y en esta otra acerca de la memoria explícita. Ahora vamos a intentar comprender los mecanismos que sustentan la habilidad que nos permite elucubra y razonar con los “cuatro datos” que manejamos en cada uno de nuestros instantes vitales, desarrollando la tarea del momento. Leer no es sólo ir pasando la vista por un escrito… en cada instante tenemos que fijar nuestra atención sobre una letra tras otra, sobre una palabra tras otra, atención, comprensión semántica de lo que leemos, desatención para pasar al siguiente bucle de atención-comprensión-desatención. Todo ello unido a encajarlo en un discurso sintáctico y prosódico… sujeto, verbo, predicado… cuál es cuál. Para pasar a comparar con experiencias que den sentido y significado al escenario concreto que nos propone la frase. Quizás volver atrás y repasar una palabra que interpretamos inicialmente con demasiada ligereza… volver al discurso… encajar la duda resuelta en la generalidad de la lectura, mientras oímos a nuestro perro que se acerca… al que damos una mirada de reojo distraída para volver nuestra atención a la lectura, que ahí seguía en nuestras neuronas… y así cada instante, cada momento de nuestro vivir.^[1] Siempre lo que estamos haciendo, pensando, sintiendo es un juego malabar confeccionado con innumerables bolos que nos vienen del aire. Un amasar de percepciones, pautas motoras, emociones, memorias, motivaciones, comparaciones, resolución de conflictos, planificaciones y seguramente mucho más. Esta incansable, rápida y mutante labor del momento, de cada momento, constituye lo que conocemos como memoria de trabajo.

Por su claridad traigo aquí las palabras de quienes propusieron por primera vez la idea de memoria de trabajo. En su libro “Planes y la estructura del comportamiento” (1960) los psicólogos George A. Miller y Eugene Galanter y el neurólogo Karl H. Pribram decían: “… nos gustaría hablar de la memoria que utilizamos para la ejecución de nuestros Planes como una especie de acceso rápido, “memoria de trabajo”. Puede haber varios Planes, o varias partes de un solo Plan, todos almacenados en la memoria de trabajo al mismo tiempo. En particular, cuando un plan se interrumpe por los requisitos de otro plan, debemos poder recordar el plan interrumpido para reanudar su ejecución cuando surja la oportunidad.” Parece que todo deba girar en torno a dos principios y una omnipresencia mientras mantenemos activos varios inputs a la vez: Fijar la atención preferentemente en uno de ellos y dejar a los otros en estado de espera. Mientras, se van realizando juegos malabares dirigidos por una jerarquía de intereses.

Hay varios modelos que intentan explicar la memoria de trabajo, aunque todos estos modelos postulan la misma norma general: cuando se nos presenta una información que precisamos recordar (por ejemplo, una lista de nombres o un número de teléfono), se inicia un proceso de reconocimiento perceptivo acudiendo a sus representaciones que se encuentran almacenadas en la memoria a largo plazo. Una vez reconocida la información particular posteriormente se pasa, a la par de otros inputs que ya estaban en la memoria de trabajo, a mantenerla mediante la atención en un estado de “activo”, hasta que esta información ya no sea necesaria para lograr algún objetivo próximo. Estos cambios en el “uso” de los inputs que permanecen simultáneamente en mayor o menor grado activos, se producen por señales decisorias de las cortezas superiores, que seleccionaran la información más relevante para la consecución de un objetivo vital del momento.

Se suele afirmar que la actividad mental se desarrolla en base a la labor de dos tipos de subsistemas: los que desarrollan funciones especializadas y los que desarrollan funciones generales.^[2] Los primeros, como su nombre indica, están especializados en un tipo muy concreto de información, como es el caso de los sistemas perceptivos altamente especializados en sus dominios de actividad: vista, olfato, tacto… Los segundos pueden acometer diversas tareas o trabajar con diferentes entradas a la vez. En este segundo mundo se encuentra la memoria de trabajo, casi como paradigma, ya que lo mismo sirve biológicamente para un roto que para un descosido, siempre cambiando de foco y prioridad en la tarea, buscando el mejor ajuste con la realidad. A su vez la memoria de trabajo, a la que también me gusta llamarla usando su afección anglosajona de working memory, requiere el despliegue de varias habilidades: [1] está claro que necesitará una “pizarra”, una hoja en donde escribir los datos del momento particular, moverlos, dejarlos a la espera, intercambiarlos, correlacionarlos, fundirlos, borrarlos o aceptarlos de nuevo; y [2] desarrollar las instrucciones a seguir para hacer su labor, que no es otra que proponer en cada momento respuestas vitales, ya sean motoras o cognitivas. A la primera faceta la llamamos el espacio de trabajo o almacenamiento temporal, la pantalla que no sólo es pantalla, ya que lleva también consigo un trabajo mental; mientras que a la segunda faceta se la conoce como las funciones ejecutivas.^[3]

Además, para desarrollar su función la memoria de trabajo requiere ser alimentada con datos que obtiene de los sistemas perceptuales -vista, oído, propiocepción…- y/o motores; así como de la memoria tanto explícita como implícita/procedimental;^[4] manifestándose también imprescindible el especial bucle de lenguaje interno que usamos en cualquier actividad mental consciente (y quizás también inconsciente).^[5] Con todo ese material el “módulo” de funciones ejecutivas está continuamente gestionando, iniciando por:

• fijar la atención sobre aquellos estímulos que puedan ser significativos, ya sean reales o desde las memorias;

• despachando qué sistema neuronal debe “activarse” -imagen, dolor, sabor… memorias…- y cuál no, dependiendo del interés que prime en el instante;

• manteniendo información -neuronas activas- en standby -a la espera- aunque el estímulo inicial se haya difuminado;

• comparando y quizás integrando continuamente esa información “en espera” con nuevos estímulos relevantes;

• actualizando la memoria con los datos que recibe del momento y de su propia gestión interna;

• esforzándose por los vericuetos de la planificación necesaria

• para llevarle a decidir cuál pueda ser un camino potencialmente posible, y así

• proponer, en consecuencia, las acciones más adecuadas, incluso modificando el rumbo sobre la marcha cuando aparecen obstáculos no previstos.

La importancia del lóbulo prefrontal

Podríamos pensar que todo parece muy lógico, que la forma que tiene de funcionar la memoria de trabajo es muy evidente, pero que tiene que exigir una dinámica neuronal sumamente compleja. Porque realmente precisará de la participación de buena parte del encéfalo entre la toma de datos y su variada y ajustada gestión en cada momento. Las múltiples cortezas sensoriales en el neocórtex; los centros de memoria también en las cortezas neuronales primarias y sobre todo en la parte interna del lóbulo temporal (hipocampo); el entorno amigdalar gestionando emociones; así como el lóbulo prefrontal, que ya sabemos que es el lugar de la actividad racional capaz de despachar las especiales habilidades ejecutivas que exige el buen funcionamiento de la memoria de trabajo.

Múltiples experimentos han demostrado que las redes de neuronas ubicadas en cualquier parte del cerebro pueden potencialmente almacenar información que puede activarse al servicio de un comportamiento dirigido a la consecución de objetivos. En ese sentido sabemos con seguridad que, en el hombre, áreas de la corteza prefrontal permanecen activas cuando se están llevando a cabo acciones ejecutivas y cuando se lleva a cabo la gestión temporal de información, el paradigma de la actividad de la working memory. En cierto sentido es lógico, ya que el córtex es un tejido neuronal con una arquitectura^[6] que facilita la puesta en servicio de alguna de las características ya comentadas de la memoria de trabajo: el mantener zonas neuronales en un activo standby y el favorecer la atención sobre eventos importantes o sorprendentes, es decir, un apropiado espacio de trabajo. La especial configuración de la corteza cerebral en varias capas de neuronas, cada una con sus cometidos, dibuja un patrón de conexionado interno mucho más rico que el de entrada/salida. Las abundantes relaciones internas hace que los inputs que entran en ellas se refuercen y perduren en el tiempo con cierta facilidad, hasta minutos, lo que sin duda es un factor positivo para el standby neuronal: las neuronas permanecen activas en el espacio de trabajo aunque la atención se desvíe temporalmente.

Por otro lado, en esas regiones la dopamina parece realizar una cierta función inhibitoria, directamente en las sinapsis o ralentizando el paso de los potenciales de acción desde las dendritas a los cuerpos neuronales. Ello puede interpretarse como que la inhibición sobre las neuronas las va a hacer “insensibles” frente a hechos poco relevantes que lleguen de nuevo, manteniendo así el foco sobre la tarea que estén realizando en el momento o focalizándose en una nueva con suficiente “fuerza” para que la consideremos impactante o importante. La atención indispensable para el trabajo de la memoria de trabajo queda, si no servida, al menos fortalecida. Mirando este esquema general con un zoom, observamos que en la corteza cerebral hay dos tipos relevantes de receptores dopaminérgicos, el D1 y el D2, cuya actividad conlleva resultados diferentes y antagónicos. Si la liberación de dopamina se realiza de forma persistente, actúan los mediadores D1, mientras que si la liberación es transitoria actúan los D2. Lo que ha dado pie a proponer una teoría dual de la función que la dopamina ejerce en la corteza prefrontal, que establece que un estado dominado por los mediadores D1 favorece el mantenimiento robusto de la información que está en el foco del momento, mientras que un estado dominado por D2 es beneficioso para un cambio flexible y rápido entre los otros, o nuevos, estados activos presentes. Es decir, unos mantienen las representaciones y otros servirían como una señal de activación, que indica cuándo se deben codificar y mantener nuevas entradas, o cuándo se deben actualizar las representaciones mantenidas actualmente.^[7] De nuevo la memoria de trabajo en estado puro.

Y no nos olvidemos, lo que se desvela como esencial para la gestión de las funciones ejecutivas, que hay fundadas evidencias acerca de que la corteza frontal presenta una organización funcional jerarquizada desde sus posiciones anteriores -las más frontales- hacia las localmente más posteriores mientras está gestionando las posibles acciones. Parece como que lo que está representado por la corteza prefrontal es información de orden superior, tal como reglas para llevar a cabo tareas, objetivos o representaciones abstractas, en comparación con lo que está representado por las cortezas “inferiores” que pueden ser características más específicas y concretas del estímulo. Es decir, que la actividad sostenida en la corteza prefrontal no refleja el almacenamiento de representaciones per se; refleja el mantenimiento de representaciones de alto nivel que proporcionan señales top-down que pueden guiar el flujo de la actividad a través de las redes cerebrales más unimodales.^[8] Así que la corteza prefrontal, gracias a esas vías de retorno top-down hacia las cortezas sensoriales primarias, les envía instrucciones para que estén atentas y focalizadas en la información que ocupa la actividad de la memoria de trabajo.

Está bien… la corteza cerebral es un buen sitio para que la memoria de trabajo desarrolle su función de malabarista de datos. Pero ¿qué lugar específico de la corteza es el que está especializado para ello? Pues bien, solo se tiene una idea aproximada que las acota conceptualmente, aunque es probable que haya numerosos mecanismos neuronales que pueden hacerlo y muchos, probablemente, operan en paralelo. Por ejemplo, si enfocamos sobre lo qué opinan los expertos acerca de las funciones ejecutivas, observamos que las propuestas están relativamente acotadas en línea con los párrafos anteriores, ya que parece que no haya un área única y exclusivamente dedicada a estas funciones, sino más bien que hay varias interconectadas y que se extienden a lo largo y ancho de múltiples regiones de la corteza frontal, como serían la corteza prefrontal lateral o la más interior corteza cingulada anterior. Pero en el caso de las áreas de trabajo hay opiniones contrapuestas entre los que defienden que el almacenamiento temporal se lleva a cabo en regiones con cometidos específicos dentro del córtex frontal y los que dicen que en esas regiones especializadas hay algunas neuronas que, sin participar de esa especialización, trabajan conjuntamente entre ellas formando un sistema distribuido que media el almacenamiento temporal.

Pero no sólo se retiene la información en espera en la corteza prefrontal, sino que parece ser que en gran medida esa habilidad se sustancia en las áreas perceptivas más primarias bajo la batuta de las áreas superiores corticales. Eso se explicaría gracias al tipo de gestión ya citado bottom-up y top-down con los que se manejan los procesos cognitivos (y de los que hablamos en la entrada anterior). Voy a repetir aquí la esencia de este tipo de gestión. El cerebro está completamente interconectado y se habla a todos los niveles. Los primeros pisos detectan información de forma parcial, información que se va integrando a medida que asciende la escala de fusiones multimodales (vía lenta, ver figura anterior). No precisamente en un proceso continuo hasta llegar al top de la corteza prefrontal, sino que continuamente las cortezas superiores se informan y modulan, mediante señales descendentes (vía lenta), lo que se va construyendo en las primeras etapas más bottom. En estas últimas se da como el borboteo lento y pausado de un hormiguero, donde cada animal realiza su función ciega, parcial y momentánea, pero útil para el conjunto. Las áreas neuronales perceptivas, motoras o de memoria, unimodales -o de un orden bajo de integración-, no darán un paso adicional hasta que desde las “alturas”, gracias a la capacidad que el top tiene de integrar esas informaciones parciales, con un chisporroteo continuo y generalizado perfilen la labor de las áreas bottom, que quedarán trabajando, informando y esperando nuevas instrucciones.

Con eso podría dar por finalizada esta entrada monográfica sobre la working memory. Pero me resisto a ello, ya que esta memoria tiene connotaciones mucho más profundas que las ya adelantadas más arriba, como sería el fijar la atención, pensar, planificar, decidir, proponer… porque en el fondo, con ellas, estamos hablando de la base de la Cognición. Más aún, la memoria está en la base del YO y especialmente la memoria de trabajo, que se posiciona en la base del Yo autobiográfico, del lenguaje y, por tanto, de la Consciencia. La memoria es la referencia que tenemos para que nuestro propio Yo interactúe con el medio. La memoria de trabajo nos permite hablar, nos permite sentir las emociones, nos permite desarrollar habilidades tecnológicas. La memoria de trabajo es el plató donde se maneja e intercambia la información relevante, se hace mutis por el foro, se encadena en lugar y tiempo todos aquellos datos que definen nuestra biografía, el pasado, el presente y el imaginado futuro, imprescindible para que podemos llevar a cabo toda actividad racional. Repito… la base de nuestra consciencia, lo que confiere a nuestro Yo el reflejo de lo humano.

Acabo con unas frases del neurólogo Antonio Damasio extractadas de su libro “Sentir lo que sucede“:^[9] “… la consciencia ampliada es la habilidad de generar una sensación de perspectiva individual, propiedad y agencia…” (pág. 220)… “… permite que los organismos humanos alcancen la cima de sus habilidades mentales.” (pág. 253)… “… [no] es igual a memoria de trabajo, aunque esta es un instrumento importante en el proceso de aquella. La consciencia ampliada depende de la capacidad de mantener en la mente, por periodos importantes de tiempo, los múltiples patrones neurales que describen el self [Yo] autobiográfico. La memoria de trabajo es precisamente la habilidad para conservar imágenes en la mente durante periodos de tiempo que permitan su manipulación inteligente.” (pág. 221)

Esta miniserie finalizará con un artículo que tratará sobre la memoria emocional. Mientras tanto, hasta luego.

1. Lo mismo que me he enfocado con un momento de lectura podía haber puesto como ejemplo el hecho de hacer una operación matemática mental, o estar en la cocina mientras preparamos la comida siguiendo una receta, o jugando un partido de fútbol. [↩]
2. “Synaptic self: How our brains become who we are“, Joseph LeDoux, página 176, Viking, 2002. [↩]
3. Este cuerpo de ideas, una memoria de trabajo dinámica, fue propuesto en 1974 por los psicólogos británicos Alan Baddeley y Graham Hitch. En este enlace podéis leer un pdf de su publicación original. [↩]
4. Ver la entrada anterior de esta serie para entender mejor esos tipos de memoria. [↩]
5. Ese bucle se pone de manifiesto claramente si nos hacemos la simple pregunta: ¿cuántos regalos me dieron en mi cumpleaños? Inmediatamente nos damos cuenta de que estamos haciendo un relato con palabras de todos ellos; sin ese relato casi no podemos ni respondernos. [↩]
6. Ya hablamos en otra ocasión en este blog de El Cedazo (por ejemplo, aquí) acerca de la especial arquitectura de la corteza cerebral, ordenada por módulos casi independientes, las columnas corticales, con “estratos” en su interior definidos por el tipo de neuronas y de función. [↩]
7. Para una mayor información acerca de esta teoría dual acudir al artículo “Dopamine-Mediated Stabilization of Delay-Period Activity in a Network Model of Prefrontal Cortex“, Daniel Durstewitz et al., Journal of Neurophysiology, 2000. [↩]
8. Hablamos de las corrientes top-down y bottom-up en la entrada anterior. Para una mayor información ver el artículo “The cognitive neuroscience of working memory“, Annual Review of Psychology, 2015. [↩]
9. “Sentir lo que sucede“, Antonio R. Damasio, Editorial Andrés Bello, 2000. [↩]

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