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El Conectoma cerebral. 12. El conectoma funcional II




El mundo, tal como lo percibimos, es nuestra propia invención.

Hans von Foerster (1911-2002), filósofo y uno de los padres de la cibernética junto con John von Neumann entre otros.

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Acabamos la entrada anterior de esta serie sobre el conectoma cerebral con la siguiente afirmación: El análisis del estado en “modo por defecto” de nuestro cerebro nos ha permitido encontrar que tal suigéneris modo operativo se extiende sobre varias regiones. Ya comentamos que en este modo de funcionamiento determinadas zonas cerebrales modulan sus actividades según un patrón de ondas de periodo en el entorno de las pocas decenas de segundo. Dijimos también que estas ondas de actividad pueden ser detectadas mediante técnicas de resonancia magnética siguiendo los patrones de variación del oxígeno sanguíneo (IRMf-BOLD) (ver siguiente figura).

Correlación de las señales ondulantes en estado de reposo de varias zonas cerebrales. Se observa una clara correlación entre las regiones amarilla y naranja y una perfecta anti-correlación de las mismas con la azul (Imagen a partir de “The human brain is intrinsically organized into dinamic, anticorrelated functional networks”, figura 1, Michael D. Fox et al., PNAS julio 2005, fair use)

Habíamos también avisado en la entrada anterior de que los modelos de redes nos sugieren que todas las conexiones funcionales reflejan una combinación de numerosas influencias dinámicas, que se mueven a través de la red a lo largo de muchas rutas estructurales, la mayoría de ellas rutas indirectas con múltiples pasos intermedios. Lo que implica que en el análisis del desglose de la red por defecto los neurólogos se encuentran con dificultades que les obligan a ser cautos. No obstante este hándicap, o quizás espoleado por ello, se ha intentado analizar si las fluctuaciones propias del “modo por defecto” son exclusivas de la red de base que parece dirigir la actividad cerebral durante el reposo o más bien estuviera descompuesta en componentes que nos llevarían a la existencia de subredes independientes.

En esta figura se muestra un ejemplo de cómo se pueden extraer los patrones de coherencia espacial dentro de los sistemas cerebrales conocidos, en particular para el sistema sensoriomotor (C). Ya se explicó en esta entrada cómo se obtienen los datos mediante técnicas IRMf-BOLD (A). Para cada vóxel observado se obtiene la serie particular de fluctuaciones de actividad (B). A partir de las series de varios vóxeles se obtienen patrones espaciales coherentes que indican una correlación de la actividad en diversas regiones del cerebro (C) (Imagen a partir de ”The Restless Brain”, figura 1, Marcus E. Raichle, Brain Conectivity 2011, fair use)

El análisis del comportamiento ondulatorio de la actividad en reposo se acometió de forma matemática, descomponiendo las series de datos obtenidas en pruebas IRMf sobre sujetos que estaban en estado de reposo cerebral completo. Gracias a estos trabajos se ha descubierto que, en realidad, sí existe un conjunto relativamente importante de subredes que manifiestan actividad en estado de reposo,[1] presentando patrones semejantes al de las ondas de baja frecuencia -en el entorno de 0,1 Hz-, que ya dijimos en la entrada anterior que eran las propias de la red general que funciona en el modo por defecto. No existe acuerdo en cuanto al número de este tipo de redes, ya que en algunas publicaciones se han comentado hasta unas 42, e incluso en otras se proponen muchos más. Sin embargo, y dado que desde el principio de la entrada anterior el profesor Olaf Sporns nos está llevando de la mano en este tema, confiaremos en su opinión: la dinámica del cerebro en reposo se puede dividir en un conjunto relativamente pequeño de “redes en estado de reposo”. Quizás las más consistentes de estas sub-redes son las que paso a mencionar a continuación y cuyo alcance queda reflejado en la figura que sigue (doy una mayor descripción en las notas adjuntas).

Como es lógico imaginar, algunos de esos circuitos -los somatosensorial, motor, visual, auditivo…- se hallan inmersos principalmente en regiones que pueden considerarse sensoriales o motoras, en función de la especificidad de sus respuestas cuando el individuo del ensayo se le somete a un estímulo.[2] Por el contrario, en otras regiones cerebrales se produce una amplia gama de respuestas a estímulos y tareas multi-modales más complejos, revelando otro tipo de redes. En ese caso nos encontramos con la propia red neuronal por defecto;[3] la red de atención dorsal/ventral;[4] la red fronto-parietal;[5] la red de prominencia (salience)[6]la red de control ejecutivo.[7]

Principales sistemas neuronales que presentan actividad correlacionada con el “modo por defecto” (Imagen a partir de ”The restless brain:how intrinsic activity organizes brain function”, figura 1b, Marcus E. Raichle, Philosophical transactions B, mayo 2015, fair use)

Los patrones de conectividad funcional expresados en todos esos sistemas representan el resultado de la historia de su actividad y de la experiencia individual, resumen de la coordinación entre neuronas que en algún momento pasado se activaron a la par mientras se realizaba una tarea, lo que fue produciendo, por plasticidad, un fortalecimiento/debilitamiento de las conexiones por donde se intercambiaba la información entre las regiones afectadas. Podemos decir, por tanto, que el conectoma funcional es en su base la recapitulación y concreción física de una historia de experiencia individual. Como ya hemos dicho repetidas veces, los patrones de actividad durante la realización de una tarea están fuertemente relacionados con la conectividad funcional observada en reposo más que con las habilidades neuronales, lo que da apoyo a la idea de que el cerebro en reposo se encuentra realizando o ensayando patrones de coactivación, AQUELLOS QUE EN OTROS MOMENTOS REALIZÓ como respuesta a los diferentes estímulos que le llegaban, un catálogo continuamente a la espera, de donde se selecciona en cada situación de presente la propuesta conductual. Esta rompedora idea de que el “estado de reposo” es menos un estado y más un patrón espacio-temporal dinámico se investigó por primera vez mediante el uso de modelos computacionales de la actividad cerebral en reposo, dando como resultado la idea de que existe un “repertorio funcional” de estados de red que se revisan y ensayan continuamente en el curso de la natural actividad neuronal endógena.[8]

En palabras del conocido neurólogo norteamericano Marcus E. Raichle: “… la combinación de un enfoque de abajo-arriba [desde la neurona individual hasta llegar al cerebro global] y de arriba-abajo para la actividad intrínseca [la endógena de base y no motivada por acciones externas] revela temas comunes a nivel celular y a nivel de cerebro completo. A un nivel muy local, al menos en el de las cortezas sensoriales, la actividad intrínseca se organiza alrededor de mapas corticales que representan condiciones sensoriales anticipadas. A nivel cerebral completo, en ausencia de cualquier actividad manifiesta, la actividad intrínseca se organiza de acuerdo a sistemas bien conocidos, que participan en toda la gama de comportamientos que podamos observar. Esta organización está claramente jerarquizada, desde el nivel local hasta el nivel de los sistemas, y es consistente con la hipótesis de que el cerebro mantiene un estado de “preparación en anticipación” de las demandas que se le presentan mientras está despierto”.[9]

La existencia de una “preparación en anticipación” nos lleva a imaginar al cerebro tal como comentamos en otro apartado de esta serie,[10] cuando hablábamos de la unicidad y variabilidad de los estados de consciencia, como una “biblioteca” de estados de tipo temporal “presente”[11] pasados, que continuamente están activos y disponibles en las estructuras neuronales, dibujando un módulo dinámico de donde surge la propuesta motora o cognoscitiva que se ajusta mejor a las señales externas e internas del organismo. Y aún más: estos últimos párrafos nos han transportado a los primeros de esta serie, cuando argumentábamos que la estructura y la actividad, la materia y la función, eran el mismo personaje indisoluble organizado dentro de una caja ósea singular preparada por la evolución.

Con eso damos por acabado la exposición relacionada con el conectoma funcional, resultado de la cambiante arquitectura del conectoma estructural, ambos a su vez modulados por la genética, el medio ambiente y, por tanto, resultado de la evolución. Con toda seguridad las múltiples iniciativas científicas que hoy están vivas y que pretenden profundizar en el tema nos van a llevar en un futuro no solamente a un mejor conocimiento de nuestro cerebro, sino también al desarrollo de novedosas herramientas de análisis con las que se podrán plantear multitud de hipótesis funcionales, hipótesis que luego seguramente podrán ser confirmadas por los estudios experimentales y clínicos. Sin lugar a dudas las consecuencias van a ser asombrosas y decisivas para acometer terapias que combatan enfermedades cerebrales, hasta hoy consideradas psiquiátricas, tales como la esquizofrenia, el déficit de atención o el autismo. Un mundo apasionante que espero haya motivado a vuestros centros neuronales de la atención y la emoción, bajo el aderezo del sistema difuso neuromodulador dopaminérgico.

Aunque aún nos queda algo que comentar. Lo veremos en la siguiente entrada.

  1. En su mayoría estas redes no tienen exclusivamente funcionalidad durante el modo-reposo. Son redes digamos que “normales”, principalmente corticales con sus conexiones subcorticales que, ante un estímulo externo o interno que demanda su atención, se activan y desarrollan su función específica partiendo desde la que tenían en su estado en reposo. El descubrimiento de las subredes en reposo nos ha facilitado el profundizar y delimitar alguna de las redes cerebrales a gran escala. []
  2. Ya se habló con extensión de esas redes en la serie de El Cedazo que llamamos “Los sistemas receptores”. []
  3. Este circuito se ha relacionado con la propia monitorización de estados internos y de la memoria autobiográfica. Las regiones que conforman esta red son la corteza frontal ventromedial y dorsomedial, cíngulado anterior, cíngulado posterior, precúneo, corteza parietal lateral e hipocampo. []
  4. La atención visual es controlada por dos sistemas neurales: [1] un sistema centrado en la corteza frontal y parietal dorsal posterior, implicado en la selección cognitiva de la información sensorial y de las respuestas a esa información, y [2] otro sistema ampliamente lateralizado hacia el hemisferio derecho y centrado en la corteza frontal y tempo-parietal ventral, que se encarga de la detección de eventos sensoriales relevantes para el comportamiento, particularmente cuando éstos son llamativos. Ninguna de las dos redes controla los procesos de atención de forma aislada, de forma que la interacción flexible entre ambos sistemas permite el control dinámico de la atención. []
  5. Este circuito fronto-parietal, que une los lóbulos frontal y parietal, y que normalmente se ve asociado a tareas, está fuertemente relacionado con la red de modo predeterminado, pero de forma inversa: cuando la señal BOLD se incrementa en un circuito, disminuye en el otro. Asume diversas funciones, desde la planificación y la ejecución de movimientos hasta la rotación mental (la habilidad de rotar las representaciones mentales de los objetos bidimensionales y tridimensionales), desde la atención espacial a la memoria de trabajo. Está principalmente conformada por regiones cerebrales dorsales encargadas del procesamiento de la atención (giro intraparietal, campo de visión frontal) junto con regiones ventrales y dorsales, ínsula y corteza motora suplementaria, cuya actividad se observa comúnmente durante la demanda de tareas cognitivas. []
  6. La red de prominencia es una red cerebral a gran escala que se emplea al decidir si una cosa es más importante que otra. Participa en la detección y filtrado de estímulos importantes, así como en el reclutamiento de redes funcionales relevantes. Se compone principalmente de la ínsula anterior y dorsal y de la corteza cingulada anterior. []
  7. Las funciones ejecutivas incluyen procesos cognitivos básicos tales como el control de la atención, la inhibición cognitiva, el control inhibitorio, la memoria de trabajo y la flexibilidad cognitiva. Históricamente se ha considerado que las funciones ejecutivas están reguladas por las regiones prefrontales de los lóbulos frontales, el córtex prefrontal dorsolateral, la corteza cingulada anterior y el córtex orbitofrontal, aunque no son las únicas estructuras involucradas. El concepto de función ejecutiva debe ser lo suficientemente amplio como para incluir estructuras anatómicas que representen una variada y difusa parte del sistema nervioso central. []
  8. Para más información podéis acudir al siguiente artículo de 2012 “Ongoing Cortical Activity at Rest: Criticality, Multistability, and Ghost Attractors” de Gustavo Deco y Viktor K. Jirsa, en cuyas conclusiones se dice: “Especulamos, por lo tanto, que las conexiones neuroanatómicas desarrollaron un tipo de arquitectura sin escala para poder almacenar una gran cantidad de funciones cerebrales diferentes y de acceso flexible. Las numerosas funciones cerebrales se evidencian indirectamente en condiciones de estado de reposo por la generación de una gran diversidad de redes…“ []
  9. The restless brain: how intrinsic activity organizes brain function”, Marcus E. Raichle, Philosophical Transactions of the Royal Society B, apartado 3 (c), 2015 []
  10. En las entradas 03 y 04 de esta serie. []
  11. En el sentido de que cada momento del pasado tuvo su realidad en su particular momento presente. A esto le llamo estados “presente” pasados, a esa serie de fotogramas vividos ya en el pasado. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

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