El Cedazo

En la entrada anterior de esta serie sobre “Los sistemas receptores“ habíamos dejado a los potenciales de acción circulando por los axones del nervio auditivo, cada uno con su etiqueta específica que dice “por aquí llevo la información de una frecuencia sonora determinada, pero no sé ni cómo ni cuál es“. Este nervio, que conjuntamente con el vestibular que vimos en otra entrada se le conoce como nervio craneal número VIII, tiene un corto recorrido ya que sale de la cóclea y termina en el tronco encefálico, a la altura de la unión entre el bulbo raquídeo y el cerebelo, más o menos junto a la misma cóclea.

Allí, en el tronco, les esperan la segunda línea de neuronas [n2] situadas en un núcleo llamado coclear de las que podríamos esperar, a la vista de lo que ya sabemos que sucede en otros sentidos, que enviaran sus axones directamente hasta el tálamo en donde se situaría una nueva posta de la ruta auditiva. Sin embargo, aún siendo así en parte, en este caso es un poco más complejo. Las segundas neuronas formarán una serie de subnervios que ascienden por el tronco encefálico -unos mantendrán su lado y otros se cruzaran al contrario- que darán no sólo servicio al tálamo, sino también a pares -izquierdo y derecho- de núcleos neuronales situados en el propio tronco encefálico, por debajo del tálamo.

Esquema de las vías neuronales auditivas. Los puntos de colores corresponden a las neuronas que intervienen. Podemos observar cómo entre los núcleos cocleares y las olivas hay una comunicación directa y otra cruzada contralateral que permitirá la audiocalización. Lo mismo sucede en los colículos e incluso entre los tálamos (Imagen modificada de la red, ©Sinauer Associates. Inc, fair use)

El primer par de núcleos que nos encontramos en el sentido natural de avance de los potenciales de acción es conocido como las olivas, ya que bien pudieran, al ver su forma exterior, darnos a entender la imagen de este fruto. Se encuentra prácticamente a la altura de las neuronas de segunda línea, de las que reciben información proveniente de ambas cócleas. Las olivas se encargan de dos procesos relacionados con la audición, con una finalidad muy similar que tiene que ver con aspectos de audiolocalización, una especie de GPS sonoro. El (a) primero está basado en la distribución física de ciertas neuronas especializadas en frecuencias sonoras, distribución que puede ser asimilada a una regla medidora de distancias. Para una frecuencia X se excitarán las correspondiente neuronas especializadas en X en cada oliva, derecha e izquierda. Vemos en la figura anterior como el axón rojo de la n2 que transporta la señal va directamente a una oliva y también, tras cruzarse de lado, a la otra. Esto implica que la detección de la señal por las neuronas especializadas en la frecuencia X de una oliva con relación a la de la otra, por ser los circuitos neuronales de distinta longitud, lleve un pequeño desfase temporal entre los dos lados. Dependiendo del lado del escenario exterior y lo alejado del lugar de donde provenga el sonido, se excitarán unas a derecha u otras a izquierda a distinto tiempo, pudiendo así determinar el cerebro la distancia y posición a la que se encuentra el foco del sonido. Este sistema de audiolocalización tiene un (b) apoyo secundario, basado en la diferencia temporal sonora percibida por un segundo grupo de neuronas de las olivas, simplemente porque el sonido que  se ha emitido desde un punto físico del exterior llega a una oreja antes que a la otra. Como podemos imaginar, este segundo proceso también sirve para obtener información de la localización del foco emisor.

Como podemos ver en la figura anterior, a partir de los núcleos cocleares y los núcleos de las olivas en el tronco, ascienden unos mazos de axones que se dirigen tronco arriba. Lo primero que encuentran algunos de estos axones ascendentes es un nuevo par de núcleos, situados también en el tronco, más o menos a la altura del cerebelo, con cuyas neuronas hacen sinapsis, y de los que aún no conocemos muy bien su cometido. Se trata de los lemniscos laterales y se cree que participan en la organización del mapa de frecuencias de los sonidos.

Si avanzamos más arriba por el tronco llegamos prácticamente a su techo, en donde encontramos a los colículos inferiores. Pues bien, es en estos colículos inferiores donde tienen el punto final todos los axones de los haces auditivos que hemos estado siguiendo hasta ahora. Allí hacen sinapsis con las neuronas [n4] situadas en estos núcleos, que añaden así un nuevo eslabón en la cadena. Recordad que sus compañeros, los colículos superiores, tenían una función destacada en los movimientos de los ojos, por lo que podemos imaginar que en los inferiores también se debe llevar a cabo una función importante: además de realizar un análisis por frecuencias se encargan de fabricar por primera vez un mapa completo tridimensional del espacio sonoro exterior, no sólo las distancias, sino también las elevaciones con relación al oyente.

Tras realizar esta función, las neuronas de los colículos inferiores lanzan a sus axones hasta un núcleo en la parte posterior del cercano tálamo, justo al lado del que recibía la información visual. En el tálamo auditivo sucede algo igual a lo que ya comentamos para el tálamo visual. Hay unas vías parvocelulares que transmiten una información auditiva muy rica, pero de forma lenta, y otras vías magnocelulares más rápidas, aunque también más burdas en cuanto a los datos transportados. Las primeras alimentan directamente a la corteza auditiva siguiendo los complejos caminos que devengarán en la percepción sonora, mientras que las segundas influyen en la amígdala, que incorpora rápidamente a la percepción un marcado componente emocional que prepara “instantáneamente” al cuerpo ante cualquier posible amenaza detectada por el oído: “Oigo unos pasos silenciosos tras de mi“. Con posterioridad, una vez procesada la señal parvo en la corteza, ésta decidirá si la amígdala anticipó o no una falsa alarma y propondrá, en consecuencia, una pauta motora de conducta: “Bah, quédate como estás, era un gato dando un salto” o “SÍ, haz caso a la amígdala y sal corriendo, que es un asaltante“.

No solamente interviene el tálamo en las decisiones conductuales, sino también en el proceso de generar la percepción de sonido, como no podía ser menos. Recuperemos la señal que venía de los colículos. Al estar interconectados ambos tálamos, se constituyen como elementos neuronales esenciales en la integración sonora de las señales procedentes de los dos oídos. Anatómicamente, las neuronas del tálamo se disponen en láminas con una clara organización por tonos -por frecuencias de graves a agudas-. Aunque observamos que ya algunas de ellas enriquecen de forma pionera la gestión compleja de las propiedades del sonido al añadir una cualidad nueva: son sensibles no sólo a una frecuencia, sino también a una determinada  y precisa intensidad sonora ¿Y eso qué quiere decir? Que los potenciales de acción de esas neuronas no solamente llevan la etiqueta de la “frecuencia determinada en que está especializada” sino que ya comienzan a integrar a la vez la información de “un intervalo específico de intensidad“. Y esto va sucediendo cada vez en un mayor grado a medida que vamos avanzando hasta el córtex en el camino del procesamiento neuronal auditivo. Podemos imaginar por tanto que a partir del tálamo obtenemos un producto, unos potenciales de acción, que integran por primera vez localización, duración, altura del sonido -frecuencia- y sonoridad -intensidad-. Unos potenciales de acción que van a seguir su camino por los axones de las neuronas talámicas n4 hacia las dendritas de las n5 situadas en las cortezas auditivas primarias ¿Cuántos relevos llevamos en estas carreteras auditivas? Tres, cuatro o cinco, dependiendo de  los núcleos del tronco que decidamos seguir.

Representación de las cortezas auditivas (explicación en el texto). En la parte superior izquierda, esquema de la corteza A1 segmentada por su sensibilidad neuronal progresiva a las frecuencias del sonido. Las áreas B, a, b, c, d y e  de la figura son motoras relacionadas con la capacidad de emitir sonidos (lenguaje) (Imagen modificada de Pablo Gil-Loyzaga y de la red, fair use)

Bien, por fin hemos llegado con nuestros potenciales de acción a la corteza auditiva, en donde se encuentra representado un patrón de distribución espacial que nos recuerda al de la corteza visual, con una zona primaria envuelta progresivamente por zonas de asociación. Está situada en la parte superior del lóbulo temporal y tiene un núcleo que conforma la corteza primaria A-I, en donde se dibuja un mapa perfecto de las frecuencias sonoras discriminadas en la cóclea al principio de la cadena. Como se ha esquematizado en la imagen anterior, a lo largo de su eje longitudinal se van distribuyendo grupos de neuronas especializadas en una frecuencia, definiendo una escala ascendente –o descendente-. En esta corteza casi la mitad de sus neuronas ya están especializadas en gestionar sonidos complejos a nivel de frecuencias, de intensidad del sonido o de intervalos temporales. Todo lo cual nos va a permitir desarrollar “habilidades” tan impresionantes como es el poder distinguir los diversos “colores” del sonido, lo que conocemos como el timbre, esto es, la cualidad que incorpora el sonido y que nos permite saber si el “fa” que oímos es de un violín o de una trompeta, o que nos posibilita en un ruidoso bar el poder distinguir la voz de Pedro de la de María, ambos hablando en un rincón del local, y separarlas del ruido de fondo entendiendo lo que dicen. Es una demostración más de que el cerebro se encuentra muy cómodo analizando contrastes, tanto temporales como de matiz sensorial, como ya habíamos visto al analizar la percepción visual.

Pero la corteza primaria no está sola en su trabajo. Rodeando a la corteza primaria A-I nos encontramos con la corteza auditiva secundaria A-II, la cual, aunque no tiene una clara organización tonotópica, realiza una importante función en lo relacionado con la localización espacial y memorización de los sonidos, a la vez de llevar a cabo un análisis complejo de los sonidos procesando los patrones prosódicos, rítmicos, melódicos y armónicos. En esta última tarea le asiste el área de Wernicke (W) especializada en la comprensión de la lectura y el habla, e incluso el pensamiento “hablado”. Su función presenta una cierta bilateralidad, ya que en el hemisferio izquierdo se procesa preferentemente lo que acabamos de decir, o sea, la comprensión del habla y la lectura o del ritmo musical, mientras que el área equivalente del hemisferio derecho muestra preferencias por la prosodia, es decir, la parte emocional del habla, o por la melodía y las armonías en el lenguaje musical, también con abundantes componentes emocionales. Más en la periferia se encuentran áreas auditivas terciarias que procesan de forma más compleja y especializada la información auditiva, al participar en la integración de los sonidos con otras percepciones sensoriales, a la vez de comunicarse con otros procesos cerebrales “superiores” sobre las emociones y la consciencia. El resultado de esta integración es la experiencia global de la percepción sonora. No comprendemos muy bien cómo los patrones de respuesta en las neuronas “auditivas” -que somos capaces de observar mediante las diversas técnicas desarrolladas para ello- se transforman en la sensación de “oír sonidos“, pero la realidad es que el conjunto oído-cerebro es capaz de proporcionarnos a cada uno de nosotros unas “coloridas” propuestas perceptivas, traducción de las prosaicas ondas de presión que captaron nuestras orejas.

Con esta última visión panorámica de algunas de las funciones llevadas a cabo en la corteza auditiva acabamos este tema relacionado con el sentido del oído y la percepción sonora. Una vez más, vemos como la evolución ha dirigido el desarrollo fisiológico y anatómico que nos ha dotado a los mamíferos de una herramienta fundamental para sobrevivir: inventar sonidos. Y digo inventar porque afuera sólo hay ondas de presión… aunque con mucha información que a la postre va a ser esencial. Con ella el cerebro ha sido capaz de hacer una representación mental de tal como suena nuestro entorno, reconstruyéndolo virtualmente de acuerdo a sus recuerdos y sus emociones. Y surgen en nuestro mundo sensorial las cualidades básicas que hacen que un son, una frase hablada o musical, suene diferente de otro: la sonoridad que depende del ritmo de los trenes de potenciales de acción; la altura del sonido que va impresa en la frecuencia que hace que sea agudo o grave; y el timbre o color que nos permite distinguir el susurro de una fuente cantarina dentro del caos sonoro en la plaza céntrica donde se encuentra, y que también viene inmerso en la maraña de todos sus armónicos.

En la próxima entrada hablaremos de un sentido muy, pero que muy, primitivo. Tanto es así que informa directamente al cerebro sin pasar por estructuras que deben ser evolutivamente más modernas, como lo es el tálamo. Nos referimos al olfato. Hasta entonces.

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