El Cedazo

En esta nueva entrada de la serie “Los sistemas receptores“, una vez acabado en la anterior el recorrido por el sentido de la visión, vamos a iniciar nuestro paseo por las rutas neuronales relacionadas con el sentido del oído. Una vez más, antes de empezar, la pregunta que me surge es: ¿qué hay ahí afuera, cuáles son las causas que me generan la experiencia subjetiva del sonido? Es una antigua pregunta que excitaba la imaginación lógica de los filósofos, que en el siglo XVIII discutían cosas tan abstractas como que si cuando caía un árbol en el bosque, y no había nadie para escucharlo, haría algún ruido o no. “Sólo conocemos lo que percibimos” decía el irlandés George Berkeley. Lo que un siglo antes ya era la opinión de filósofo francés René Descartes cuando en su libro “Principios de filosofía“, generalizando, opinaba que las cualidades secundarias de las cosas -colores, sonidos, gustos, olores y sensaciones táctiles- no existían fuera de nosotros sino en nosotros como sujetos “sintientes”. Nosotros nos vamos a hacer las mismas preguntas para al final descubrir, ahora para otra experiencia sensorial, que el ruido no existe: sólo existen ondas de presión que se transmiten por la materia.

Cualquier alteración de este tipo en el medio que nos rodea, ya sea éste el aire al andar, el agua al nadar, la pared al pegar la oreja… tiene en él un reflejo semejante a cuando lanzamos una piedra a la superficie de un líquido: se altera formando ondas, que no son más que la expresión material de las variaciones de presión que experimentan sus moléculas. La piedra iniciadora de la excitación, al entrar en el agua ejerce una fuerza -un empujón electromagnético entre los electrones de moléculas contiguas- sobre la primera capa del líquido, que se deforma disipando esta fuerza y que a su vez la transmite a la siguiente capa, que a su vez la transmite a la siguiente…. generando una cadena de ondas de presión. En el aire también se pueden generar estas ondas a partir de cualquier excitación iniciadora: un movimiento rápido de un cuerpo o un chorro de aire que penetre en el medio.

Simulación 2D de una onda de compresión iniciada en el punto central de la red y con una atenuación en el tiempo (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Cada una de estas cadenas de ondas de presión, que como vemos en la imagen anterior no son más que movimientos de las partículas que componen el medio transmisor, tienen unas características mecánicas y energéticas específicas, dependiendo del tipo de perturbación y el medio cuyas partículas se mueven oscilando. Vamos a suponer que la onda de presión se transmite por el aire según un patrón cíclico, patrón que hemos conseguido descomponer matemáticamente sobre un papel en una suma de sinusoides, cada una con una amplitud y longitud de onda distinta. No es complejo… se trata de desarrollar la forma de la onda según lo que llamamos su serie de Fourier. Cada longitud de onda del grupo resultante de la descomposición, al llegar a nuestro oído, equivale a una frecuencia auditiva. Así que, inmersas en el tren de ondas de presión, se encuentra un abanico de sonidos de variadas frecuencias. El tipo de sonido y su color dependerá de todas estas variables.

Vamos a ver qué ocurre físicamente. Podemos imaginar cómo en el aire, con este movimiento, sus componentes -átomos variados, polvo o lo que sea- se van empujando unos a otros según una dirección de propagación, hasta que topan con un medio más cohesionado –con fuerzas de unión intermolecular más fuertes- con capacidad para absorber la energía del tren de ondas. Este medio puede tratarse de las estructuras externas de nuestro sentido del oído. Ahí y en ese momento empieza a generarse, por ejemplo, nuestra percepción desagradable al chirriar una tiza en la pizarra, o nuestra percepción armoniosa de una sinfonía musical o nuestra percepción impactante de una explosión inesperada.

Descomposición de una onda periódica en sus cuatro componentes armónicos primeros: f1, f2, f3 y f4. La frecuencia fundamental sería f1 (Imagen de la red, fair use)

En el caso de la audición, las estructuras receptoras primeras se encuentran en el oído externo y su función es recoger y amplificar el sonido. El pabellón de la oreja (ver imagen siguiente) tiene una configuración especial, de forma que recoge muy bien aquellas frecuencias sonoras que son habituales en nuestros ambientes y en nuestras comunicaciones. La onda de presión captada por los pabellones auditivos pasa por el conducto auditivo, en donde se filtran determinadas frecuencias, e impacta en una membrana que lo cierra por la parte trasera: el tímpano. Éste resuena como el parche de un tambor, vibración que es transportada y amplificada por una cadena articulada de huesecillos -el martillo, el yunque, el estribo y el lenticular- al estar el primero de ellos en contacto directo con la membrana del tímpano. El último de ellos lo está con otra especie de membrana, la ventana oval, que se encargará de transmitir las vibraciones de presión a los líquidos del oído interno. La actuación de los huesecillos es fundamental, ya que son los responsables de que la señal en el tímpano sea amplificada por un factor de 200 cuando llega a la venta oval.

Al otro lado de esta ventana se encuentra el oído interno, que no es más que un complejo conjunto de conductos membranosos incrustados en el hueso temporal del cráneo. Básicamente podemos encontrar un vestíbulo general y dos conjuntos funcionales: el caracol de la cóclea, auténtico diapasón del oído, y el laberinto, formado por tres anillos perpendiculares entre ellos y cuya función está más orientada al sentido del equilibrio, del que ya hemos hablado en otra entrada anterior. Por eso en ésta, dedicada al sentido auditivo, los vamos a dejar de lado para centrarnos en la cóclea.

Anatomía del oído (Wikimedia, CC BY 2.5)

Acabamos de bautizar a esta última estructura, la cóclea, como un caracol, ya que realmente su forma es muy parecida a la de una concha de este molusco: un tubo cónico interno retorcido en espiral. La diferencia es que en la cóclea hay un segundo conducto central que hace de tabique y separa al tubo interno en dos, de forma que este último va y viene por el caracol, primero desde la base al vértice para después continuar, tras el giro en el vértice, de nuevo hacia su base.

Seguramente entenderemos mejor esta disposición en espiral tridimensional si la abrimos un poco como se ve en la imagen siguiente. Se aprecia bien el tubo que va y viene, comenzando en la ventana oval y acabando en la ventana circular, y separado por otro intermedio ¿qué pasa cuando el huesecillo estribo transmite la vibración de una onda de presión sonora que ha recogido la oreja? El estribo hace de pistón que va y viene sobre la ventana oval, la cual vibra en consonancia como el parche de un tambor, transmitiendo esta vibración al interior de la mitad superior del tubo del caracol. Como las dos mitades están comunicadas y rellenas del mismo líquido, esta vibración se transmite a lo largo del brazo de ida y del de vuelta, para al final llegar a la membrana de la ventana circular, que actúa como amortiguador de todo este fenómeno.

Podéis imaginar que las vibraciones de presión en el fluido interno se transmiten también a lo largo de sus paredes. En especial nos interesa fijarnos en las inducidas en el tubo separador intermedio, el canal cóclear… ¿por qué? Porque allí se encuentran los sensores auditivos, una cadena de células ciliadas con pelillos en su cabeza, como indica su nombre, que se apoyan en la base del tubo intermedio o membrana basilar,  y tiene sus pelos unidos al techo del mismo o membrana tectorial. Estas células son semejantes a las que veíamos en el sistema vestibular. Al vibrar la membrana basilar en un punto determinado de su longitud como consecuencia de la excitación que le produce la onda de presión en una frecuencia especifica, mueve todo el conjunto de células ciliadas contra el techo, por lo que se desplazan los pelos de las células audioreceptoras iniciándose el proceso fisiológico que va a producir el primer potencial de acción auditivo en unas neuronas n1 situadas en los ganglios espirales que acompañan el lateral de este tubo a lo largo de toda la espiral.

Parece todo muy sencillo… pero el sistema es más sorprendente. Por un lado, la membrana donde reposan las células audioreceptoras va variando su espesor desde la base del caracol, en donde es más gruesa, al vértice del caracol, donde es más fina. La consecuencia es que las zonas de estructura más gruesa vibran preferentemente ante el estímulo de frecuencias altas, mientras que las zonas más finas y flexibles lo hacen ante frecuencias bajas. Así, con esta arquitectura, la cóclea actúa como un xilófono, un diapasón longitudinal discriminador de frecuencias, de forma que la onda de presión unitaria de entrada se ha descompuesto por arte de magia estructural en sus elementos fundamentales, que son esenciales para que el cerebro pueda producir la riqueza de percepciones sonoras que somos capaces de disfrutar. En este sentido, al cerebro le llega la información muy discriminada, cosa que no sucedía con la vista, como vimos en la entrada anterior.

A. Esquema de la cóclea humana con la distribución longitudinal de sensibilidad a las frecuencias sonoras. B. Detalle del conjunto del órgano de Corti en donde se producen los primeros potenciales de acción. C. Ampliación del órgano de Corti en donde se aprecian las células ciliadas soportadas en la membrana basilar, con las cabezas apoyadas en la membrana tectorial. D. Detalle de las células ciliadas en una posición en la que debido a la vibración se ha elevado (a) la membrana basilar con la consecuencia de traslación hacia la derecha (b) de los cilios. (Imagen modificada a partir de varias de la red [1, 2, 3, 4], fair use)

Y aún hace más. El cerebro mantiene una realimentación motora con otro tipo de células ciliadas vecinas a las que generan el potencial de acción inicial. Son las tres que podemos ver en la parte C de la imagen anterior, a la derecha de la única célula ciliada. Actúan como amortiguadores entre el techo y la base del tubo coclear central, de forma que, según le interese al cerebro, manda la orden precisa para que realmente la vibración primaria detectada esté perfectamente sintonizada con la frecuencia local que le corresponde. Una maravilla de la electrónica del siglo… muy atrás en la historia evolutiva.

Tenemos ya a los potenciales de acción en marcha por los axones de las neuronas del ganglio espiral del caracol, que forman el nervio auditivo, camino del encéfalo. Todos son prácticamente iguales, cada uno transmitiendo en consonancia a una estrecha banda de frecuencias del estímulo sonoro exterior, alrededor de la frecuencia favorita determinada por su posición de influencia en la cóclea. En los humanos el rango de frecuencias que detectamos se mueve entre 20 Hz y 20 KHz. Como podemos deducir de lo anterior, el cerebro percibe a las frecuencias sonoras no por datos característicos de esta cualidad del sonido -por ejemplo, no sabe nada de vibraciones por unidad de tiempo-, sino por el tipo de axón que transmite el dato -él sí sabe de tipos de axones-. Sorprendente.

En la siguiente entrada vamos a seguir el camino neuronal que llevará a estos potenciales de acción hasta las zonas corticales auditivas de procesamiento complejo, las cuales participarán con otras zonas encefálicas corticales y emocionales con el resultado de la generación de nuestra percepción subjetiva de los sonidos. Os espero en la entrada siguiente.

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