El Cedazo

En la entrada anterior de la serie la Biografía de la Vida conocimos los principales acontecimientos que le sucedieron a nuestro planeta en un momento en que se iniciaban profundos cambios geológicos que a la postre le llevarán a la configuración actual de continentes. Vimos cómo se alteraban las condiciones atmosféricas y climáticas, entorno en el que se movía pausadamente su biosfera. Nos centramos en dos de sus más destacados actores, dinosaurios y mamíferos, intentando comprender qué les hacía diferentes entre sí y por qué. Cerrábamos con el dibujo del mundo de aquellos últimos. Hoy nos vamos a concentrar en los carismáticos dinosaurios, completando así prácticamente el Jurásico, periodo que bascula entre 200 y 145 millones de años antes de hoy. Dejaremos para otra entrada su conquista del medio aéreo, que se produjo entre este periodo y el siguiente.

Mientras los mamíferos raramente excedían el tamaño de un gato, aunque a decir verdad su tamaño se asemejaba más al de un roedor depredador de pequeñas presas, los dinosaurios experimentaron casi todas las alternativas vitales posibles: todos fueron animales terrestres a excepción de los ancestros de las aves, sus tamaños variaban desde pequeños a gigantescos, fueron herbívoros o carnívoros, algunos practicaron originariamente el bipedismo, aunque otros anduvieron siempre a cuatro patas, la mayoría tuvieron sangre fría pero alguno, en especial los conectados con las aves, parece que eran de sangre caliente, unos eran rápidos y otros de pasos lentos y seguros. Ahora bien, no todos los grandes animales de la época fueron dinosaurios. Ni los cocodrilos, ni los pterosaurios voladores, ni los grandes reptiles acuáticos lo eran: sólo los que llevaban en su pasaporte la denominación de arcosaurios ornithodiras dinosauriformes. Sólo aquellos arcosaurios que desarrollaron una serie de cambios anatómicos relacionados entre sí y que en su mayoría revolucionaron su capacidad de marcha, generalmente siguiendo el esquema general de bipedismo heredado del reptil que fue su ancestro.

Basándonos en la anterior característica los clasificamos en dos grandes órdenes, como se muestra en la figura siguiente: los ornistisquios y los saurisquios, que se diferenciaban casi exclusivamente en la disposición de su cadera, cuyos huesos son parte fundamental en la cadena de soporte y transmisión del movimiento. Los primeros de esta clasificación se presentan con “cadera de ave”, y los segundos, con “cadera de lagarto”. De estos últimos evolucionaron las aves, a pesar de lo que su nomenclatura parece insinuar.

Merece la pena comentar que esta clasificación puede quedar cuestionada, tal como apuntan los resultados de un estudio aparecido en 2017,^[1] y sufrir un vuelco que, en líneas generales, supondría el cambio de familia de los terópodos: ya no estarían filogenéticamente próximos a los saurisquios sino a los ornitisquios. Habrá que estar atento a los resultados de nuevos estudios que indudablemente se producirán.

Una de las principales características de los dinosaurios, con alguna excepción, es la propiedad de caminar en posición erguida. Esa habilidad provenía ya del reptil en la base del clado, pero en ellos se mejoró la eficiencia de este tipo de marcha, lo que se consiguió al mudar el entronque de las patas con el cuerpo, que se situaron en posición perpendicular por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados como en la mayor parte de los reptiles. Y esto se consiguió modificando la cadera. En todos los tetrápodos está generalmente compuesta por una serie de huesos que forman una especie de copa en la que queda protegido el intestino delgado, pero su función principal es que sirve de soporte estructural para el animal, ya que a través de ella se transmite el peso del cuerpo al fémur, primer hueso de las extremidades inferiores. En esta estructura está además la articulación en la que bascula el movimiento de la pata y la atadura muscular motora de este hueso.

En los dinosaurios el hueso anteroinferior de la cadera, el pubis, evolucionó hacia dos morfologías distintas: con proyección hacia adelante, como en los mamíferos, o hacia atrás, como en las aves. Cada una de estas disposiciones clasifica a las dos grandes “familias” (propiamente órdenes) de dinosaurios. Además, el fémur, que presenta una disposición vertical con respecto al cuerpo, evolucionó su engarce con la cadera hacia una articulación horizontal en ángulo recto.

El camino hasta aquí había sido largo. Los primeros arcosaurios tenían las patas abiertas a los lados del cuerpo, como los lagartos actuales, adoptando una postura agachada. Caminaban siempre con las rodillas y tobillos en ángulo recto lateral, por lo que al moverse no les quedaba otro remedio que oscilar el cuerpo de un lado para otro, reminiscencias de su antigua vida de peces. A mediados del Triásico ya habían adoptado una postura semiagachada, con la articulación del fémur un poco más ventral, aunque no muy diferente a la anterior. Ello les permitió elevar el cuerpo, haciendo la marcha más cómoda y rápida, entre otros motivos por disminuir el rozamiento del vientre con el suelo. A finales del Triásico tanto la rama de los cocodrilos como la de los dinosaurios habían adoptado ya una marcha erguida, con las extremidades siempre debajo del cuerpo. Los primeros, los cocodrilos, con una disposición tal del fémur y su articulación con la cadera que hacía que sus patas adoptaran una postura totalmente vertical bajo el cuerpo. En cambio, los dinosaurios habían evolucionado hacia un fémur y articulación en ángulo recto, como ya se ha comentado, similar a la de los mamíferos.

Esta posición es energéticamente más eficaz, ya que no tienen que gastar ningún esfuerzo en mantener el cuerpo separado del suelo sin arrastrarlo. Por contra, la postura era menos estable, lo que la selección natural contrarrestó con una cadera potente en donde se afianzaban unos músculos fuertes que sujetaban y equilibraban las extremidades. El mecanismo de retroalimentación del equilibrio posiblemente fue otro estímulo para el crecimiento cerebral.

A las anteriores modificaciones se les unieron otras complementarias: La articulación de la rodilla pasó de una posición lateral a una inferior, recta, debajo de la articulación de la cadera, por lo que pasó a tener un movimiento anteroposterior. La rotación de los tobillos adoptó también un movimiento semejante. Con ello los miembros se movían paralelos a la columna vertebral y en una posición casi vertical, ayudando también a la agilidad de la marcha.

Las modificaciones corporales que acabamos de comentar unifican a los miembros de los dinosaurios. No obstante, sobre ellos se abren una serie de discusiones relacionadas con su metabolismo y costumbres.

La más paradigmática quizás es la que especula acerca de su posible condición de poseedores de un metabolismo de sangre caliente. A lo largo de los últimos años (y no tan últimos) se han desarrollado múltiples teorías y controversias, aunque en la actualidad se converge en la idea de que los pequeños terópodos avanzados, muy próximos ya a las aves, tendrían esta característica, que por otra parte resultaba imprescindible para el movimiento de aleteo, que exige un consumo energético elevado. El resto serían de sangre fría, aunque algunos habrían desarrollado, en un camino evolutivo hacia el metabolismo conocido como de sangre caliente, una especie de pilosidades que, además de poder ser utilizadas como antenas sensoriales, podrían servir para regular la temperatura.

Sin embargo, sorprende que estos grandes saurios pudieran soportar climas fríos o requerimientos energéticos altos siendo de sangre fría, característica que apunta a metabolismos muy lentos.

Quizás lo que parece una incongruencia se explique parcialmente con la relación gigantismo-temperatura. El hecho de tener un tamaño gigantesco habría desarrollado en los dinosaurios que lo poseían algún tipo de regulación térmica especial. Pensemos que al incrementar el tamaño de un cuerpo, su masa, que es donde se genera el calor metabólico, varía con el cubo del factor de escala (x³), mientras que la superficie corporal, que es por donde se regula y pierde el calor, aumenta sólo con el cuadrado (x²). En los cuerpos pequeños o medianos esto no debe ser un problema, pero con el crecimiento se puede llegar a un factor de escala por encima del cual los cuerpos, literalmente, se abrasarían en sus propias ascuas. Ahora bien, hay un punto intermedio que también puede ser provechoso para los animales de metabolismo lento, de sangre fría. Y tiene que ver con el hecho de que el calor corporal puede controlase también a través de las bajas temperaturas que se producen por la noche. Es el proceso inverso, aunque térmicamente semejante, al que practica cualquier reptil que necesita exponerse por las mañanas al sol para ganar las calorías que relancen su metabolismo frenado por el frío de la noche. En la caída del sol, un animal de gran volumen sobrecalentado por la actividad diurna, a medida que se adentra la noche, experimentaría un proceso de enfriamiento gradual del cuerpo con la bajada de temperatura ambiente, modulado con una inercia, un retraso. Puede ser que el retraso sea suficiente como para que a lo largo de la noche se mantenga un cierto calor corporal, de forma que con la salida del sol aún se tenga una temperatura elevada, lo que reflejaría una situación muy semejante al que produce el metabolismo rápido de los animales de sangre caliente. La consecuencia que se puede deducir de ello es que, a pesar de que los dinosaurios más voluminosos pudieran tener un metabolismo de sangre fría, un metabolismo basal bajo, en cierta medida se podrían comportar como animales de sangre caliente. Cuanto mayor sea la inercia, más se retrasará el enfriamiento nocturno y disminuirá también la velocidad de calentamiento diurno, de forma que algunos dinosaurios podían tener una variación de temperatura corporal a lo largo del día de tan sólo unos 2 o 3 grados. Una regulación por inercia térmica que haría una función equivalente a la regulación por metabolismo de los mamíferos.

En 2012 se reportaron los resultados de unas investigaciones^[2] que parecen aportar datos que pudieran poner un grano de arena más a favor de los que cuestionan la condición de que la mayoría de dinosaurios fueran animales de sangre fría. Uno de los principales argumentos para defender esta tesis venía de la existencia de las líneas de parada de crecimiento de los huesos. Estas líneas son, al igual que los círculos de crecimiento en los árboles, un indicativo de cambios de condiciones climáticas o de hábitos de los animales que siempre se habían asimilado a los de sangre fría. Y marginalmente, a alguno de sangre caliente con ciclos de hibernación. Se suponía que se producía un paro estacional de crecimiento cuando el animal, en momentos de poca abundancia de recursos, era incapaz de mantener constante su temperatura corporal. Pero se ha descubierto, rompiendo lo conocido hasta la fecha, que este tipo de discontinuidades en el crecimiento de los huesos es también muy común en algunos animales de sangre caliente. Con ello no se invalidaría la idea de que los dinosaurios fueran de sangre fría en su mayoría, aunque sí se debilita un pilar fundamental de la tesis.

Otro estudio publicado en 2005 acerca de las tasas de crecimiento del dinosaurio Plateosaurus engelhardti y la incidencia de ello en sus huesos, parece que permite asegurar que esta especie personifica una etapa primitiva en el proceso de la endotermia. Vivió durante el Triásico tardío lo cual indicaría una fecha muy temprana para la aparición de este tipo de metabolismo.^[3]

Quizás pudiéramos estimar en un grado cualitativo el tipo de metabolismo de los dinosaurios, si caliente o frío, analizando su capacidad de correr y las velocidades que pudieran alcanzar, con la idea de que es lógico pensar en una proporcionalidad entre velocidad del paso y metabolismo. Hay que adelantar que los resultados alcanzados en diversos estudios no han aclarado la controversia entre biólogos endodérmicos, sangre caliente, y ectodérmicos, sangre fría.

Los cálculos se hacen en base al análisis de la geometría de las variadas huellas fosilizadas que se han encontrado. Comenzando por los estudios^[4] realizados ya en 1976 por el zoólogo inglés McNeill Alexander, quién dedujo una fórmula que ajusta con bastante exactitud para todos los vertebrados la longitud de la zancada con la de la extremidad que la realiza, hasta modernos análisis dinámicos mediante modelos que robotizan la anatomía de los animales estudiados como el realizado^[5] por los profesores de la universidad de Manchester William Irvin Sellers y Phillip Lars Manning en 2007. Todos llegan a condiciones generales muy homogéneas: generalmente los dinosaurios con menor masa corporal son los que debían alcanzar una mayor velocidad punta absoluta durante la marcha. Hasta cierto punto es una conclusión lógica, al menos en lo que se refiera a los animales voluminosos, ya que tiene que haber algún límite en la resistencia de los huesos frente al estrés del “golpeteo” en el trote o el galope: un mayor peso corporal supone unos mayores esfuerzos dinámicos que se incrementan al aumentar la velocidad de marcha.

Lo anterior refuerza la idea de que pudo ser que en los dinosaurios pequeños se iniciara la evolución hacia animales de sangre caliente, circunstancia que aprovecharon aquellos que más tarde consiguieron volar, los ancestros de las aves.

Como curiosidad, en la figura siguiente se apuntan los resultados del mencionado estudio de los profesores de la universidad de Manchester, Sellers y Manning, sobre las posibles velocidades de diversos dinosaurios.

En esta figura, si modulamos las velocidades estimadas para cada una de las especies de dinosaurios teniendo en cuenta la relación de la longitud de extremidades con la del hombre, nos podemos hacer una idea más próxima de si las velocidades que podían desarrollar eran grandes o moderadas. A fin de cuentas para cualquier comparación contamos con el estándar que nos da las condiciones de nuestro cuerpo, tanto en geometrías como en tiempos. A la vista de esto, el pequeño Compsognathus debía ser veloz como el viento (de hecho desarrollaría la velocidad equivalente a la del galgo) mientras que el gigante Tyrannosaurus rex marcharía con un ritmo semejante al del oso polar, o haciendo una abstracción según longitudes de extremidades a unos 10 km/h-equivalente hombre, no muy rápido, sin duda.

Pasemos ahora al tema del gigantismo. Lo primero que hay que decir es que no todos los dinosaurios tenían un cuerpo desmesurado, los había del tamaño de una gallina, aunque por lo general podemos decir que tendrían un tamaño un orden de magnitud superior al de los otros vertebrados coetáneos. Aunque sus fósiles se han perdido, se supone que el mayor conocido hasta ahora es el Amphicoelias fragillimus, de finales del Jurásico, con una longitud de entre 40 y 60 metros, una altura de 21 y un peso aproximado de unas 135 toneladas, el mismo de 15 elefantes juntos. Le seguiría en tamaño el Argentinosaurus, del que sí se tienen buenas evidencias, que vivió en el siguiente periodo, el Cretácico, con un peso de unas 73 toneladas y una longitud de unos 35 metros. Sus vértebras tenían una longitud de 1,3 metros y la tibia alrededor de 1,6 metros.

Hay que advertir que las dimensiones del supergigante Anphicoelias fragillimus se extrapolaron a partir de un sólo hueso que incluso se ha perdido con el paso del tiempo. Por lo que su propuesta anatómica está cuestionada. Pero que no decaiga nuestro entusiasmo por los gigantes ya que sí se ha podido clasificar los restos fósiles de otro gran dinosaurio, éste de la Patagonia argentina. Se trata de Patagotitan mayorum, un herbívoro de unos 40 metros de longitud, 20 metros de alto y 80 toneladas de peso, por lo que compite para un primer lugar más real con Argentinosaurus huinculensis. A fin de cuentas son primos del “sub sub orden” Titanosauria.^[6]

El gigantismo tiene un inconveniente que lo debería limitar. Usando el mismo camino argumental al que acudíamos al hablar de la inercia térmica de los dinosaurios, somos capaces de entender el punto crítico al que se llegaría cuando la masa corporal crece al cubo del factor de escala mientras que la sección ósea que asegura la resistencia estructural se incrementa al cuadrado del factor de escala. Y el punto crítico es aquel a partir del cual el hueso colapsará bajo el peso del cuerpo. Pero hay otro problema más sutil. La masa, y por tanto el metabolismo, se incrementa x³, mientras que la sección de las arterias y venas que llevan oxígeno y alimento a las células y les retiran los residuos innecesarios y tóxicos, se incrementa sólo x². Problema físicamente igual a lo comentado unos párrafos más arribas sobre el mantenimiento del calor corporal de los grandes dinosaurios. A medida que el margen de seguridad se va agotando no queda más remedio que rebajar el metabolismo: proporcionalmente menos alimento, menos oxígeno y vida más larga pero menos activa. O de forma más poética, como define el periodista norteamericano George Johnson, los corazones de todos los animales darán los mismos latidos a lo largo de sus vidas: la diferencia es que los pequeños se dan más prisa para ello.

Hay innumerables estudios sobre el tema, de los que quiero destacar el que pudo ser el inicial, del suizo Max Kleiber, quién hacia 1930 dedujo y propuso lo que luego quedaría como su famosa ley, que establece que para la mayoría de organismos, ya sean animales o plantas, el logaritmo del metabolismo basal (energía diaria que necesita un organismo) es proporcional al logaritmo de su masa corporal, siendo esta tasa de proporcionalidad de 3/4. El metabolismo basal crece a menor ritmo que la masa.

Volvamos al gigantismo particular de los dinosaurios. El hecho de que las grandes morfologías en ellos hayan sido viables durante millones de años, mucho más tiempo que el que ha durado la existencia de otras especies que consideramos exitosas como el Homo, indica que estaban muy bien adaptadas a sus ambientes.

De todas formas, por aquella época el gigantismo no era sólo patrimonio de los dinosaurios. Los ictiosaurios pudieron llegar a los 23 metros. Los plesiosaurios más grandes tenían las mandíbulas de tres metros de largo, y pudieron haber alcanzado más de 15 metros de longitud, pesando más de 10 toneladas. En Inglaterra se han encontrado vértebras y dientes que pueden pertenecer a especímenes de 22 metros de largo y que quizás pesaban 20 toneladas. Y algún pterosaurio pudo medir más de diez metros de envergadura, así como los cocodrilos fitosaurios que podían medir también más de diez metros.

¿Por qué pudieron producirse estos crecimientos desmesurados? Hay teorías para todos los gustos, pero la más aceptada parece estar relacionada con los índices atmosféricos de oxígeno durante el Jurásico y Cretácico. Y veremos que hubo suficiente materia y energía, o lo que viene a ser lo mismo, carbono y oxígeno para crecer.

Una gran participación del oxígeno en la composición de gases atmosféricos hace que la presión parcial del mismo sea superior, y por tanto sea más fácil la difusión del O₂ en los tejidos orgánicos. Ya comentamos el espectacular tamaño de las libélulas del Carbonífero, que lo atribuíamos a la superabundancia de este gas. En los insectos hacía posible que penetrasen a través de tráqueas más largas, y en los animales respiradores pulmonados hace que la transferencia de este gas hacia la sangre sea mayor y que por tanto haya más oxígeno disponible para el metabolismo. Hay que recordar que el oxígeno, entre otras funciones, es el receptor final en la cadena de electrones base en la generación del ATP, verdaderas pilas de energía en los procesos biológicos animales. A mayor energía, un metabolismo más activo y una consolidación superior de los alimentos. La consecuencia fue un mayor tamaño corporal. No pasó con todos los animales de la época, lo cual no es de extrañar ya que la selección natural no tiene preferencias y condiciona y tutela cualquier tipo de estrategia viable.

Pero es que hay más relacionado con las condiciones atmosféricas. En la curva anterior podemos ver que también los niveles de CO₂ fueron elevados durante el Jurásico (aunque luego decayeron en el Cretácico). Ya sabemos que debía ser consecuencia de la gran actividad geológica y volcánica del momento. Esto, más la recuperación del clima húmedo, pudo dar alas al mundo vegetal. Sabemos también que progresivamente iban volviendo los bosques húmedos y tropicales, y que el clima benigno favoreció la extensión de las plantas hasta latitudes elevadas. Sin dudas la función clorofílica incrementaría su volumen y quizás eso fuera lo que propulsó las altas concentraciones de oxígeno. No importa cuales fueran las causas: la realidad es que las plantas crecieron en tamaño y extensión, aportando a sus organismos mayores cantidades de carbono que alterarían la proporción de este elemento con el nitrógeno en perjuicio de este último, que lo tenían que conseguir a través de una compleja química en sus raíces.

Es una obviedad el decir que los animales necesitan alimento. Pero es que es cierto que los dinosaurios, muchos de ellos herbívoros, comerían plantas para satisfacer, entre otras, sus necesidades de nitrógeno. Plantas sobrecargadas de carbono, ¿qué tal si la relación de C/N fuera 2/1 en vez de 1/1? Pues que los dinosaurios, y en general todos los herbívoros, habrían asimilado el doble de carbono del que necesitaban. La consecuencia fue un embolsamiento de carbono en el organismo, y eso ya sabemos que se hace en forma de grasas, azúcares y proteínas, entre otros, las bases de la masa orgánica de un cuerpo. Y a mayor tamaño, más necesidad de alimento y más almacenamiento de carbono. La competencia por la comida debió ser fuerte a pesar del incremento de las masas vegetales. Quizás fuera esto lo que favoreció algunos cuellos tan largos que permitían acceder a espacios con hojas inalcanzables para otros.

Lo que nos posibilita plantear una curiosa teoría sobre estos animales.

Después de lo dicho acerca de los grandes dinosaurios podemos imaginar que debían tener un estrés alimentario importante: Grandes volúmenes corporales, necesidad de mucho alimento vegetal aprovechándose cualquier cosa masticable, conductos digestivos largos, potentes estómagos rellenos de bacterias digestoras que fermentaban las masas ingeridas, digestiones pesadas, muchos gases y metano…

Y eso, ¿qué tiene que ver? Para verlo retomamos una vieja y conocida curva.

Como podemos ver en la figura anterior, en la primera mitad del Cretácico hubo un rebote de las temperaturas globales con un cambio hacia valores más elevados. En una entrada posterior, la “43. El Cretácico y sus plantas“, haremos una descripción más detallada de cuáles pudieron ser las causas. Aquí sólo apuntamos el hecho.

Los fisiólogos británicos David Wilkinson y Graeme D. Ruxton, en colaboración con Euan Nisbet, profesor de Ciencias de la Tierra de la Universidad de Londres y experto en gas metano, han presentado un estudio en 2012^[7] de sobre la ecología de los grandes saurópodos planteándose la siguiente hipótesis: estos animales podrían haber producido, como lo hacen las vacas modernas, más metano que el conjunto de todas las fuentes actuales, tanto naturales como antropogénicas.

Según esta opinión, los saurópodos habrían emitido unos 520 millones de toneladas de metano al año, cifra comparable a la de las emisiones modernas. Antes de la revolución industrial, las emisiones de metano eran de unos 200 millones al año. Los animales rumiantes modernos producen un total de entre 50 y 100 millones de toneladas por año. Así que bien pudieron ser los dinosaurios unos importantes corresponsables del calentamiento global del Cretácico.

Y un último apunte de estos sorprendentes animales. De los restos fósiles se puede inferir un probable comportamiento social de los dinosaurios. Se han encontrado nidadas de huevos en donde coincidían huesos de animales jóvenes y de adultos. La explicación que se da a este escenario tan alejado del de los reptiles es que mayores y pequeños convivían un determinado periodo de tiempo en grupo, lo que demostraría la existencia de un periodo de cuidado y atención de los padres sobre sus crías, como sucedía en el caso del Maiasaura. También la disposición y vecindad de varias nidadas parece sugerir que algunas especies de dinosaurios vivían en grandes agrupaciones semejantes a las que forman en la actualidad los pingüinos. De la observación de algunas trazas fósiles del caminar de estos animales se ha constatado que algunas especies como el Hadrosaurus se desplazaban en grandes manadas formadas por individuos adultos y jóvenes. Incluso algunas trazas parecen indicar que en estos grupos los más jóvenes quedaban protegidos en el interior del cordón externo que formaban los adultos. Se han encontrado muchos yacimientos en donde se mezclaban fósiles de múltiples individuos lo que parece indicar que la catástrofe que los enterró sorprendió a una agrupación social. Hay también serias evidencias de que algunos de ellos, como el pequeño Velociraptor, cazaban en grupo.

Lo que hemos visto en esta entrada hace pensar que los dinosaurios fueron un grupo de animales con algo especial. Parece que en la clasificación taxonómica quedan inmersos y diluidos en el gran grupo de la clase saurópsida, cuando manifiestan unas características tan especiales que ya por ellos mismos deberían constituir una clase independiente, como así lo hacen sus hermanos los mamíferos y reptiles, y aún más ¡sus hijas las aves! El hecho de haber desaparecido hace unos 65 millones de años puede que haya infravalorado una realidad filogenética.

De esta desaparición hablaremos cuando llegue su momento. En la próxima entrada continuaremos su historia a caballo entre el Jurásico y el Cretácico, que es cuando nuevas habilidades les llevaron a conquistar los cielos. Hasta entonces.

1. Publicado en la revista Nature de marzo de 2017 y que podéis encontrar aquí. [↩]
2. Realizadas por Meike Köhler et al, en colaboración con investigadores delInstitut Català de Paleontologia, que podéis encontrar en este enlace a una publicación de la revista Nature de junio de 2012. [↩]
3. Más información del tema en esta publicación de la revista Science de diciembre de 2005. [↩]
4. Enlace a la revista Nature de abril de 1976 en donde se reseña el trabajo comentado. [↩]
5. Podéis ver una reseña en este enlace. [↩]
6. Podéis encontrar una descripción de Patagotitan en este artículo de la revista Proceedings of the Royal Society B, publicado en agosto de 2017 [↩]
7. Que podéis encontrar en este enlace a ScienceDirect de mayo de 2012. [↩]