El Cedazo

En entradas anteriores hablábamos de cómo en una Tierra cambiante apareció la Vida a partir de una química elemental, concretándose en unos pequeños pero eficientes organismos, las bacterias. Hablábamos también de que los seres vivos necesitan energía y materia prima para sobrevivir. La primera parte de esta pareja de necesidades quedó explicada en la entrada anterior de esta serie sobre La Biografía de la Vida, en la que presentamos cómo los seres vivos son capaces de empaquetar energía externa para sus usos metabólicos. Hoy nos toca hablar de la otra cara de la moneda: el metabolismo.

El metabolismo nació cuando las proteínas entraron en escena asumiendo la función de catálisis que les cedió el ARN. Con las naturales mutaciones de los genes que las expresaban se iba incrementando el panel de proteínas disponibles. Las cuales irían colaborando unas con otras, iniciándose así un rudimentario metabolismo, que por el método de éxito-error se fue decantando hacia aquellas relaciones que fueran más eficientes. Hasta consolidarse las rutas metabólicas que hoy conocemos.

Ya sabemos por entradas anteriores cómo las primeras protobacterias prosperaron en medios con temperaturas casi de ebullición, con presiones inmensas y en chimeneas submarinas que escupían azufre, arraigadas en lo más primitivo y profundo del árbol de la Vida.

Hoy en día existen algunas bacterias de metabolismo muy simple y primitivo, que para construir sus organismos utilizan un ciclo anabólico que coincide en su base con el usado generalmente por la mayoría de los organismos para conseguir la energía y las biomoléculas que precisan. Lo más habitual es hacerlo a través del llamado ciclo de Krebs, del que hablaremos dentro de poco, aunque las primitivas bacterias de las que hablamos lo hacían girar al revés: es conocido como el ciclo inverso del ácido cítrico. Algunos científicos, como Harold J. Morowitz, piensan que una versión muy simplificada de este proceso pudo ser una opción metabólica posible en las condiciones prebióticas de la Tierra, cuando se constituyó como un motor autónomo de la síntesis de todos los precursores bioquímicos: el ciclo inverso del ácido cítrico, en sus formatos más iniciales y sencillos, sería la hoja de ruta que utilizaban los primeros seres autótrofos, aquellos que se buscan la vida por ellos mismos y no necesitan de los demás, para crear pequeñas biomoléculas a partir del CO₂ y el agua.

La idea está fundamentada, ya que existen hoy en día ciertas bacterias como la termofílica y autotrófica Aquifex-Hidrogenobacter, uno de los linajes más antiguos de estos seres, que utilizan el ciclo inverso del ácido cítrico para sintetizar los polímeros orgánicos más esenciales a partir del CO₂. Y lo sorprendente es que este ciclo, y sus redes de polímeros secundarios, son autocatalíticos, de forma que sus subproductos incrementan la eficacia de su propia síntesis. Algo así pudo ser el principio del metabolismo.

Con posterioridad todo se hizo más complejo. El ciclo inverso del ácido cítrico tomó su giro habitual, dando lugar al ciclo de Krebs, y apareció una nueva rueda metabólica, el ciclo de Calvin. Ambos son sofisticados ciclos autocatalíticos formados por cadenas de moléculas orgánicas que se van dando la mano para volver al punto de partida. Vamos a analizar a ambos.

Comenzaremos con el ciclo de Calvin ya que es el complemento de la fotosíntesis, de la que aprovecha los ATP’s y NADPH’s que ha generado que, como sabemos, son unos fantásticos transportistas de energía. A partir de este ciclo, organismos como las plantas fijan el carbono y fabrican glucosa para sus reacciones metabólicas. Se trata también de un proceso anabólico por el que, mediante la adición de energía vía ATP y del poder oxireductor de las coenzimas, como el NADP, se integran moléculas inorgánicas de dióxido de carbono (CO₂) y se convierten en moléculas orgánicas sencillas, a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Éste es el proceso por el que consiguen energía y materiales de construcción todos los seres vivos autótrofos, ya sean fotótrofos -que obtienen la energía a partir de la de la luz, como las plantas- o quimiótrofos -que la obtienen a partir de la de los enlaces químicos, como algún tipo de bacterias-.

La ecuación resumen del catálogo de reacciones químicas que se producen a lo largo del ciclo de Calvin es la siguiente, donde P es el fósforo:

6CO₂ + 12NADPH + 18ATP ↔ C₆H₁₂O₆ + 12NADP + 18ADP + 18P

El dióxido de carbono se transforma en una preciada molécula de glucosa, C₆H₁₂O₆, mediante el “sacrificio” de nuestras conocidas moléculas energéticas NADPH. No importa, pues se recuperarán con creces durante los procesos catabólicos de la célula.

Ciclo de Calvin, mediante el que los organismos fotosintéticos fijan el dióxido de carbono y generan los precursores para la síntesis de glucosa

En la imagen anterior vemos cómo en el ciclo entra CO₂ en el momento procesal de la parte superior mientras que por la parte inferior sale una molécula de gliceraldéhido fosfato (GAP) de tres átomos de carbono, que será la base a partir de la cual se formen azúcares como la fructosa y la glucosa. También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc). Hasta aquí la estrategia que siguen los organismos autótrofos.

Pero, ¿qué pasa con los seres heterótrofos? Llamamos heterótrofos a aquellos que no buscan energía ni construyen sus organismos con las sencillas moléculas de su entorno (dióxido de carbono, oxígeno o agua) sino que todo lo consiguen directamente mediante la ingesta de autótrofos vegetales o devorando a su vez a otros seres heterótrofos. ¿Qué hacen con la materia prima ingerida? ¿Qué estrategias deben adoptar en cada uno de los ambientes donde se encuentre el atareado organismo? Ya sea en el fondo del mar, como en un principio, o más tarde en la cúspide de una montaña, ya sea en condiciones extremas o en el trópico, tanto se disponga de oxígeno como se viva en la más absoluta ausencia de esta molécula.

Los caminos de esta faceta metabólica a la fuerza tenían que ser variados. Y de hecho se encontraron soluciones para todos los gustos. Adaptadas al medio, aprovechando al máximo las posibilidades, unas más eficientes que otras. Vamos a comentar aquellas más generales y que cubren la mayor parte de lo que se conoce como rutas metabólicas.

Todas ellas suelen comenzar con la glucólisis, que es la “digestión” de la glucosa, con el objeto de conseguir energía. Tras un proceso de múltiples transformaciones moleculares se obtiene la tan buscada energía en forma de ATP. El resumen del proceso total lo recoge la ecuación siguiente:

Glucosa + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P_i  → 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H⁺ + 2 H₂O

Después de que la molécula de glucosa se haya transformado en dos moléculas de piruvato, que es un polímero con tres átomos de carbono, éste continúa su camino que dependerá de cuál sea el medio donde se encuentre el organismo metabolizador: la diferencia la da si hay o no hay oxígeno disponible.

Metabolismo aeróbico

En un mundo oxigenado, el piruvato se dirige hacia un nuevo ciclo metabólico que ya hemos mencionado con anterioridad, el ciclo de Krebs, para acabar con una cadena respiratoria de cesión de electrones muy parecida a la que ya explicamos en la entrada anterior al hablar de la fotosíntesis, y que como receptor final de esos electrones se apoya en el oxígeno que pasa a formar agua. Al conjunto de estas rutas metabólicas se le conoce como respiración celular.

Caminos metabólicos del anabolismo y catabolismo del carbono. En su mayoría se corresponden a procesos de la respiración celular aeróbica.

Centrémonos en la figura anterior. Los elementos de partida son los glúcidos (glucosa y otros azúcares), grasas y aminoácidos, los cuales van a ser despiezados en un molino circular. Los tres, tras seguir caminos diferentes, llegan a generar piruvato, que se degrada a Acetil-CoA para entrar en el ciclo de Krebs que, como el de Calvin, también genera precursores de muchas biomoléculas así como energía en forma de ATP y coenzimas con poder de reducción (FADH y NADH). En el camino deja un residuo de CO₂.

Es un conjunto de procesos anabólicos –en los que se produce la biosíntesis de polímeros- y catabólicos -procesos en los que se rompen los polímeros y se almacena la energía química obtenida-.  Así como el anabolismo es la herramienta inventada por los seres autótrofos, los heterótrofos añadieron reacciones catabólicas para complementar las básicas, centrales y universales anabólicas.

La cadena respiratoria

El último paso del proceso de respiración tiene lugar en las membranas de las mitocondrias, un orgánulo que es la auténtica central energética de las células y de las que hablaremos más tarde en alguna entrada del eón Proterozoico, cuando estemos siguiendo la pista de su aparición en la escena de la Vida.

Te recomiendo ver la figura de más abajo mientras lees la descripción de lo que ocurre. Se trata de aprovechar toda la capacidad energética de las coenzimas NADH y FADH que se habían generado durante el proceso de respiración aeróbica, para iniciar una última cadena de transporte de electrones, cosa que consiguen al traspasar alguno de sus electrones al complejo enzimático NADH deshidrogenasa. Tras una alocada carrera a través de diversas enzimas en un proceso muy similar al explicado para la fotosíntesis, el electrón acaba en un oxígeno que actúa como último receptor de e^-. Al unirse a protones H⁺ formará agua como residuo. En el proceso, aprovechando la energía de los electrones viajeros, se van pasando iones H⁺ del interior de la mitocondria a la zona intermedia de su membrana. Y todo este tejemaneje, para conseguir lo que realmente es crucial para la célula, almacenar energía para su supervivencia en forma de moléculas de ATP. Esto lo consigue mediante el bombeo inverso de los iones H⁺ a través del complejo enzimático ATP sintasa, en donde la energía cinética de los iones se usa para formar un ATP.

Cadena respiratoria de electrones, proceso que se da en las membranas de las mitocondrias de las células y cuyo objetivo fundamental es el conseguir energéticas pilas de ATP.

El resumen global de la respiración aeróbica lo expresa la siguiente ecuación:

Glucosa (C₆H₁₂O₆)+ 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energía (38 ATP)

¡Realmente es un proceso generoso con la obtención de energía, como así lo indican los 38 ATP’s libres que se han conseguido! Cada ATP liberará 7,3 kcal/mol en el preciso momento en que se necesiten.

Metabolismo anaeróbico

Pero no siempre hay oxígeno disponible, como en el fondo legamoso de un pantano, en la tripa de una vaca, en un cubo de leche vieja o en el mosto fresco de la tinaja de una bodega. Vamos a ver qué pasa en estas circunstancias y de qué manera se manejan las sencillas bacterias y levaduras que viven y prosperan en estas condiciones.

Pueden llevar a cabo dos procedimientos que les permite almacenar energía utilizable, ambos con un inicio similar y un final distinto. Los dos procesos son la respiración anaeróbica y la fermentación ¿Quién no ha oído hablar de la fermentación alcohólica que las levaduras producen en los azúcares de las uvas y que conducen al buen vino? ¿O de la fermentación láctica gestionada por bacterias como la Lactococus que da yogures y queso?

Comienzan con el asalto de la energía de la glucosa para obtener el piruvato, y de ahí por distintos caminos hasta el residuo final.  Cuando hablamos de la respiración aeróbica decíamos que el baile de la cadena de transporte de electrones acababa siempre en un oxígeno, que se reducía al compás de unos iones de hidrógeno, produciendo en el envite una molécula de agua. Pues bien, tanto la respiración anaeróbica como la fermentación al no disponer de oxígeno como elemento último receptor de los electrones de los NADH producidos en la glucólisis, encuentran la misma prestación en compuestos inorgánicos, tales como sulfatos y nitratos, durante la respiración anaeróbica, utilizando para ello una cadena transportadora de electrones como las que conocemos, o en el caso de la fermentación a compuestos orgánicos, como el acetaldehído o el mismo piruvato, sin que medie cadena de transporte alguna. Y de ahí la menor eficacia energética en estos procesos comparada con la que se obtiene mediante la respiración aeróbica: el salto energético hasta el oxígeno es mayor que el salto energético hasta los últimos receptores de estos procesos anaeróbicos. Por ejemplo, en la fermentación sólo se obtienen 2 moléculas de ATP frente a las 38 que se producen durante la respiración aeróbica. En estos mundos los saltos energéticos aprovechables son menores que en el caso de la respiración aeróbica. A pesar de que en los mundos sin oxígeno los saltos energéticos aprovechables son menores, esto no quiera decir que no sean eficaces. Y si no que se lo pregunten a las bacterias Clostridium que prosperan en la tripa de los animales obteniendo con sus metabolismos unos resultados un tanto pútridos y desagradables.

Y sin embargo, éste es uno de los hechos diferenciadores entre los organismos simples y los complejos.

Algunos tipos de fermentación: la alcohólica (vino) y la láctea (queso, yogurt)

Resumen metabólico

Después de conocer de forma somera las variadas estrategias que adoptan los seres vivos para su subsistencia, estamos en condiciones para proseguir por el sendero evolutivo de la Vida. El metabolismo nos puede parecer un aspecto que roza lo teórico dentro de la biosfera, pero ciertamente es una de sus bases y con él todo funciona. Por esta razón, permitidme que haga un último resumen que fije nuestros conocimientos antes de continuar con nuestra historia.

Los seres vivos necesitan materia prima y energía para construir sus organismos. El metabolismo dirige estas necesidades. Los procesos de “creación” constituyen el anabolismo, que utiliza la energía -producida durante el catabolismo- y moléculas sencillas, como el agua o el dióxido de carbono, para crear otras un poco más complejas, como los azúcares, aminoácidos, ácidos grasos y bases nitrogenadas, para posteriormente sintetizar los grandes polímeros que utilizan las células: polisacáridos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. Los procesos de “destrucción” constituyen el catabolismo, que podemos asemejar como una productiva marcha atrás, ya que a través de ellos se generan las moléculas portadoras de energía de las que hemos hablado tanto, ATP, NADH o FADH₂, que se utilizarán durante el anabolismo, y se degradan las macromoléculas celulares hasta las más sencillas. Y volver a empezar a través de una enmarañada red de soluciones.

Esquema del proceder del metabolismo

Dentro de estos dos procesos generales también hemos visto como hay diversas variedades de plantear el metabolismo (a) según que los organismos sean autótrofos o heterótrofos; (b) según que la energía provenga de la luz -fotótrofos- o de los enlaces químicos de moléculas -quimiótrofos-; o (c) según que los electrones que inician esta energía se obtengan de moléculas orgánicas -organótrofos- o inorgánicas -litótrofos-. Y la verdad es que en la naturaleza vamos a encontrar modelos que empleen cualquier terna a-b-c. Como pudiera ser el metabolismo auto-foto-litótrofo de nuestras conocidas cianobacterias; o como el de los animales que son hetero-quimio-organótrofos.

Ya sólo nos queda retornar a la senda y contemplar desde la lejanía cómo los seres vivos fueron conquistando los anteriores caminos metabólicos. Cosa que veremos en la siguiente entrada de esta serie, a lo largo de la cual caminaremos hasta fijarnos, además, en las primeras evidencias fósiles de unos seres que ya conocemos, las asombrosas bacterias, que diseccionaremos como el adecuado colofón de una época en donde ellas fueron las únicas reinas, el eón Proterozoico.

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