Continúo hoy en esta serie dedicada a la memoria. Comencé presentando en dos entradas anteriores, aquí y aquí, los ladrillos fisiológicos básicos de tan potente función neuronal. Expliqué que la memoria se esconde en la plasticidad cerebral por la que los enlaces entre neuronas, las sinapsis, se refuerzan en intensidad y duración por el uso del chateo entre ellas. Neuronas que se activan juntas, refuerzan sus relaciones… algo así nos contó hace unos setenta años Donald O. Hebb. Las sociedades neuronales reforzadas conforman homologías de la experiencia interna o externa del individuo. Son los patrones a los que acude el cerebro para tomar sus decisiones. Con esas ideas en mente navegamos por los entramados del recuerdo a corto plazo y su potenciación a largo. También hablé de los tipos de memoria que, sobre esa base elemental, parecen conformarse de diversas maneras en el cerebro y que ahora ya puedo decir que son las grandes manifestaciones de la memoria a largo plazo: hablé de la memoria implícita, la que precisa el cerebro para sus trabajos subconscientes, y de la memoria explícita o comunicativa, que como podéis imaginar es la que se nos manifiesta conscientemente, nos permite poner palabras a lo que contiene y que creemos poder manejar a nuestro antojo… si se deja.
Alegoría de la memoria (Imagen de la red, fair use)
Hablemos, pues, de la memoria explícita. Presenta dos “aromas” muy diferentes, ya que si analizamos nuestra propia memoria reconocemos que recordamos cosas y recordamos historias. Cosas como qué es “manzana” o lo que implica la palabra “ninguna“. Y recuerdos de nuestra propia historia vivencial y todo lo anexo… “hoy me comí alguna manzana para desayunar”. Con los conceptos he hecho una película personal. Los expertos conocen a esas memorias, respectivamente, como semántica y episódica. No son dos caras de una misma moneda, son más bien dos monedas diferentes que se miran y se hablan. Podéis imaginar que eso es una alegoría de la realidad que se concreta en dos diferentes circuiterías neuronales que coinciden en buena parte.
Si habéis leído la serie que apareció en este blog de El Cedazo, “Los sistemas receptores”[1] os sonará que hablamos de dos vías para la visión, la del “qué” y la del “cómo“. Partiendo de la corteza visual primaria situada en la parte más posterior del cerebro, el “qué” avanza, digamos que horizontalmente, a través del lóbulo temporal y la del “cómo” verticalmente hacia el lóbulo parietal. Ese “qué” y ese “cómo” visuales parecen hacernos de embajadores en dos barrios de negocios del encéfalo que sobrepasan lo estrictamente visual: el primero hacia el área de categorización y conceptualización de lo percibido, recordado o imaginado, hacia el reconocimiento de caras y objetos; mientras que el segundo nos lleva al área de dónde estamos, cómo nos movemos y se mueven, qué relaciones hay con lo demás, nuestra posición en el espacio-tiempo, raíces de la atención, nuestro anclaje del Yo personal, la diferenciación con el Otro, el movimiento mental en el tiempo, algunas raíces de la teoría de la mente… y muchas más basadas en el Yo. Quizás lo anterior parezca mucha paja erudita… pero con ello solo he pretendido hacer ver que las vías del “qué” y del “cómo” parece que se extiendan más allá de lo estrictamente visual.
Esquema aproximado de las vías visuales del “qué” y el “cómo”, etapa perceptual, el “down“, de la memoria (Imagen a partir de wikimedia, CC BY-SA 3.0)
Ahora ya estamos preparados como para afirmar que por los vericuetos de la vía del “qué” discurren los afanes de la memoria semántica y por los de la vía del “cómo“, los de la episódica. Si repasáis la lista de funciones locales incluso parece lógica esta diferenciación por territorios. Así pues, en general y a trazos gordos, memoria semántica por el lóbulo temporal, memoria episódica por la conjunción parieto-temporal. Digo trazos gordos porque no todo es tan sencillo. De entrada, no hay áreas de percepción pura (con la que cargar la memoria) y áreas de memoria pura (donde almacenar) ya que cada vez está más claro que en las áreas de percepción se gestiona y almacena memoria, y en las áreas de memoria se gestiona también percepción. Eso es debido a la riqueza de las interrelaciones neuronales, la espléndida complejidad del conectoma[2] que hace que las vías de comunicación sean dobles, en el más amplio sentido local, de la percepción ↔ a la memoria ↔ a la emoción ↔ al pensamiento, “la vía del “bottom-up”[3] a través de una escalera de progresiva fusión multimodal,[4] y lo contrario… del pensamiento a la percepción recorriendo todos los matices intermedios en una cascada “top-down“.[5] El sótano informa mientras el ático modula. En los pisos intermedios más de lo mismo.
A pesar de ese reparto local de responsabilidades en cuanto a la memoria explícita, hay unanimidad que en el centro se encuentra una estructura encefálica situada en las profundidades del lóbulo temporal: el hipocampo.[6] Y junto a él, las cortezas rinal y parahipocampal. Para situarlas imaginad el centro de vuestro cráneo, sobre el hueso etmoides que es el que hace de techo de la nariz, formando como un haz longitudinal que si cortamos diametralmente deja la impronta de un caballito de mar. Aunque realmente el caballito de mar es el hipocampo, que eso es lo que quiere decir tal nombre. Lo veis mejor en la siguiente figura.
Cortezas rinal -perirrinal y entorrinal-, parahipocampal e hipocampo. En su interior el ventrículo lateral lleno de líquido cefalorraquídeo[7] (Imagen de Neurología Contemporánea, CC BY-SA 4.0)
¿Qué es lo que sucede en estas estructuras? En líneas muy generales las señales[8] que provienen de las cortezas sensoriales primarias unimodales, y las que resultan después de pasar por los respectivos módulos de fusión multimodal en las cortezas secundarias, entran en las cortezas rinales y parahipocampal para pasar de ellas al hipocampo, en el que tras una cadena de tres sinapsis emite una señal a través de su parte más inferior llamada subículo[9] que vuelve a las cortezas rinales y parahipocampal y, de ellas, de nuevo hacia las cortezas sensoriales. Una vez más observamos una circuitería que se adapta al concepto de reentrada dado por Edelman: no es una realimentación, no es un feed back,[10] es un diálogo de ida y vuelta ¿Os suena a reforzamiento sináptico, a memoria en estado puro?
Después de lo que os dije de la modulación bottom-up o top-down seguro que pensáis que este esquema general debe ser mucho más complejo y refinado. Es cierto. Esos proceso de aprendizaje y de memorización de estímulos sensoriales, e incluso de estímulos surgidos de un episodio mental, están modulados por los estímulos recibidos desde zonas de fusión multimodal superiores, en el camino hacia la corteza prefrontal y, sobre todo, en ella; estímulos que a su vez condicionarán las experiencias a memorizar. Y eso no es solo un tema de memoria: es un procedimiento cognitivo. Las cortezas “superiores” no solo van modulando los recuerdos que se van fijando sino que también participan, menos mal, en la valoración de la percepción y en las propuestas motoras, procesos durante los cuales también deben acudir a lo que les dice la memoria. En el fondo es como en una guerra en el que los oteadores van realizando su labor con los datos incompletos que van adquiriendo al moverse por el terreno, datos que van transmitiendo vía radio (o lo que se lleve ahora con las tecnologías actuales) al puesto de mando, en el cual se toman rápidas decisiones a la vista de lo que parece ser la realidad abocetada por los oteadores ¡acérquese más a la colina 223.147.! o ¡asegúrese de nuevo que realmente es un carro de combate enemigo y no una roca en la oscuridad! Así los sucesivos módulos de fusión multimodal van haciendo una labor que conceptuaremos lenta, proponiendo datos y esperando modulaciones, mientras en las zonas “superiores” de la corteza frontal se toman decisiones rápidas que reorientan los mapas dibujados por los módulos inferiores, intentando así ajustar las propuestas motoras a lo que exige el entorno exterior o interior. Y eso queda grabado en la memoria ¿preciso con la realidad o no? da igual, eso es lo que queda en memoria para ser usado en situaciones similares, reales o imaginarias.
Memoria semántica
Dentro de este esquema general vamos a desarrollar algún detalle de las memorias. Empezando por la semántica. Recordemos cómo habíamos definido la función de ese tipo de memorias en el sentido de que principalmente se refieren a información de objetos independientemente de que se le asignen alguna palabra (aunque las palabras como elemento abstracto también están en esta memoria): categorías y conceptos. Redondo, pequeño, vegetal, árbol, roja → manzana.
Este tipo de memoria parece discurrir por el territorio de lo que llamamos la vía del “qué”[11] La vía perceptiva de inputs semánticos discurre por el lóbulo temporal entra en las cortezas rinales y de allí, como sabemos, al hipocampo y vuelta a las áreas perceptivas secundarias. No sólo se almacena la memoria en el hipocampo sino también en estás últimas áreas multimodales situadas a lo largo del lóbulo temporal… por la vía del “qué“.[12] Diríamos que, a la vista del relato anterior, tiende a orientarse hacia la vía inferior del “complejo hipocampal” (ver imagen de más arriba).
Pero no acaba aquí el tema ya que sabemos que asciende, tras múltiples fusiones multimodales, hasta el lóbulo prefrontal, principalmente hacia su parte lateral[13] y polo delantero, que es considerado el summum de la multimodalidad. Sin olvidar que gracias a la riqueza de las interconexiones de esta zona frontal también van a participar estructuras más internas como la orbitofrontal y la prefrontal medial, muy implicadas, entre otras cosas, en la gestión racional de las emociones.
Las dos vías de la memoria explícita. Como se ve hay un bottom-up desde las cortezas sensitivas y un top-down desde la corteza prefrontal (A partir de “The deep history of ourselves”, Joseph LeDoux, Viking, 2019)
Memoria episódica
Su nombre lo indica. Es el almacenamiento de episodios específicos que nos han ocurrido o que hemos imaginado. Y como en todos los episodios autopersonales, ahí está nuestro Yo y las cosas y circunstancias objetivas que componen la película de los acontecimientos. Así que muchas veces al cuerpo de esta memoria se le considera como la amalgama “cuál-dónde-cuándo-Yo“: qué es lo que te llevó a tí a vivir un episodio y cuándo y dónde sucedió. Evidentemente en esta línea interviene la vía semántica, ya que es necesario que sepas que eres persona, o que aquel conjunto inmenso líquido es mar. Aunque para el episodio sólo importa que… “aquel día te metiste en el agua en Valencia y fue un momento de mucho placer.” Y eso se parece mucho a lo que habíamos comentado de la vía visual del “cómo“.[14] Así sucede para las percepciones visuales y mucho me temo que otros tipos de percepciones, como el sonido, vayan correlacionadas con aquellas aunque no precisamente en la vía parietal. Sí sabemos que, en general, los estímulos sensoriales que puedan formar un episodio pasan necesariamente por el parahipocampo -es decir, la parte externa del “complejo hipocampal” del que hablamos antes (ver dos figuras antes)- antes de entrar al hipocampo, seguir por la vía de las tres sinapsis y volver a las áreas multimodales de las cortezas sensitivas. En cierta medida, por una vía paralela a la de la memoria semántica. De nuevo entradas y reentradas que reforzarán las sinapsis y que van consolidando en los centros de fusión multimodal todos los aspectos de nuestro evento para quedar así como parte de nuestra memoria episódica.
Como en la memoria semántica, la historia sigue y tiene eco, hacia arriba, hacia la parte delantera del cingulado -cingulado anterior-[15] y de allí a las cortezas prefrontales ya comentadas para la memoria semántica: la medial -interior-, la lateral y el polo anterior.
Algunas palabras para la memoria implícita
Acabo con un apunte al margen. Hemos dicho que la memoria explícita se almacena en el hipocampo y en las áreas sensoriales secundarias. Pero parece como si la información almacenada en el hipocampo, con el tiempo, se vaya trasladando a las sensoriales. De ahí que un paciente de alzheimer, con el hipocampo dañado, olvide con facilidad los recuerdos de lo que vivió hace poco y no los de su infancia y juventud. Parece como si con el tiempo, y la repetición que favorece la experiencia, se vayan reafirmando las memorias, como si se hicieran automáticas, momento en el que pasan a dejar de ser controladas por el hipocampo, sino que lo van a estar por el neocórtex. Lo que va a implicar una mudanza de lugar de lo memorizado e incluso su transmutación en memoria implícita si el automatismo conseguido es total. La memoria implícita es aquella que trabaja sin la presencia de la consciencia y suele funcionar en base a lo que podríamos llamar “procedimientos”. No es algo raro en el cerebro, ya que el pobre, en su limitación, funciona mucho con subrutinas establecidas, a las que acude de manera automática e inconsciente, ya que con el tiempo se han definido como útiles para la supervivencia, que esa, y no otra, es su labor. Por ejemplo un patrón motor, como el conducir. Como por ejemplo la idea semántica de manzana (no hace falta analizar siempre “redondo, pequeño, vegetal, árbol, roja → manzana”). O el truco de aprenderse un teléfono de carrerilla, sin pensar en lo que se dice. O el pronunciar la palabra “coche” sin tener que reflexionar cuál es cada una de las cinco letras. Son todos ellos esquemas mentales neuronales, cuerpos de conocimiento que se utilizan como una unidad de memoria. Y, evidentemente, son maleables y perfeccionables con la experiencia.
No sabemos muy bien si los soportes neurales de las memorias explícita e implícita son los mismos o no, aunque parece que deberían ser diferentes si observamos el comportamiento de pacientes con déficit en el hipocampo -headquarter de la memoria explícita- que se manejan perfectamente con las cosas sencillas y habituales, como atarse los zapatos. O los niños pequeños que han aprendido movimientos mecánicos pero no podemos pensar que están capacitados para estudiar los ríos de su región. O la facilidad con la que declamamos una lista mecánicamente que se nos desbarata cuando ponemos una pizca de consciencia en el proceso. Por ello parece que existen fundadas evidencias como para pensar que la memoria implícita opera en el cerebro de forma algo distinta a la memoria explícita. Hay zonas en el cerebro que sabemos que tienen ese tipo de habilidades, como son los ganglios basales, en lo profundo del cerebro límbico, que parecen encargarse de la gestión de los patrones motores automáticos -ir en bici, acertar con la raqueta la pelota,…-; la amígdala también en el núcleo límbico y que se encargaría de gestionar la memoria emocional; o el cerebelo, que se encarga de los procedimientos de ajuste fino involuntario de nuestros movimientos. Lo que por supuesto no nos debe hacer olvidar lo ya dicho: que las cortezas sensoriales secundarias son sede de memoria, quizás también en sus aspectos más generales y difusos.
Con este último apunte finalizo la entrada dedicada a la memoria explícita… y de su pareja de baile en la pista del largo plazo, la implícita. En otra entrada por venir debo animarme a estudiar la memoria de trabajo. Ésta ya tiene unos matices más especiales que podremos ver. Hasta entonces.
- Habría que ver la entrada 11 “La visión III. Procesos superiores“. [↩]
- Recomiendo leer la serie, también publicada aquí en El Cedazo, titulada “El Conectoma cerebral“, en especial el capítulo 4, “Unicidad y diversidad. II“, en donde se describen las ideas del premio Nobel Gerald M. Edelmann acerca de la consciencia. [↩]
- Partiendo desde la posición más simple se sube hacia la más compleja. [↩]
- Por fusión multimodal entiendo lo siguiente: las percepciones no se gestionan en su completitud en una zona cerebral, sino que se gestiona por partes desde lo más elemental. Es evidente que el cerebro, a partir de una playa de arenas elementales como es la de la información perceptiva, construye una realidad única. La fusión multimodal se produce en las distintas regiones intermedias que van agrupando las señales unimodales, depurando y conformando algo más complejo que serán ya gravilla en las siguientes áreas de fusión. Así hasta generar una roca como una entidad propia. [↩]
- Partiendo desde la posición más compleja se baja hacia la más simple. [↩]
- Es célebre la anécdota real acerca del mayor tamaño del hipocampo en los taxistas londinenses, obligados a saberse el callejero de Londres al dedillo y a encadenar, sin duda y dilación, el rosario de calles que unen un punto con otro de la ciudad. [↩]
- Añado esta nota que a mí me ha servido como de gancho mnemotécnico para recordar estas estructuras: rinal del latín rinos, nariz; perirrinal que bordea, peri, la nariz que realmente se sitúa debajo; entorrinal, la parte interior, ento, de la corteza rinal; parahipocampo que está junto a, para, el hipocampo; e hipocampo, del griego ιππος, hippos = caballo, y καμπος, kampos = el monstruo marino Campe. [↩]
- Tanto de los sentidos como del cuerpo. En la serie mencionada de El Cedazo “Los sistemas receptores“, se habla en profundidad del abanico completo de esas señales sensoriales. [↩]
- El subículo del latín subix, un soporte, es la parte más baja del hipocampo. [↩]
- Ya que en esos casos de realimentación o de feed back los resultados obtenidos de una tarea o actividad son reintroducidos nuevamente en el sistema con el fin de controlar y optimizar su comportamiento. [↩]
- No exactamente es la vía del “qué“, pero en aras de una simplificación que facilite la comprensión podemos pensar que es casi así. [↩]
- Por completar la jugada diré que estas áreas donde también se almacena la información semántica son la unión temporo-parietal, la parte superior del lóbulo temporal y el polo anterior de este lóbulo, Este polo temporal se le conceptúa como un área de fusión multimodal trascendental ya que parece que se dedica a buscar características comunes en la diversidad que le llega con el resultado de poder categorizar y conceptualizar. [↩]
- La parte más externa del córtex prefrontal: las cortezas prefrontal dorso y ventro lateral. [↩]
- Aquí diré lo mismo que afirmé para la memoria semántica: no exactamente es la vía del “cómo” pero en aras de una simplificación que facilite la comprensión podemos pensar que es casi así. [↩]
- El cingulado es parte de la corteza cerebral situado por debajo del neocórtex. Visualmente lo podemos imaginar como la protección interna de un casco de motorista, mientras que la parte dura sería el equivalente del neocortex. [↩]
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