El Cedazo

A estas alturas de esta serie sobre La Biografía de la Vida nos encontramos en pleno Proterozoico, un largo periodo que fue desde hace 2.500 a 542 millones de años. En la entrada anterior dejamos listo el escenario y un avance de la vida privada de sus habitantes, las bacterias procariotas. Hoy vamos a progresar estudiando cómo evolucionó su morfología hasta la célula eucariota, con núcleo interno, para en otras entradas posteriores profundizar en las habilidades que permitieron tal avance.

De célula procariota a eucariota

La revolución se produjo más o menos en el entorno de hace unos…

Realmente no hay una opinión común sobre cuándo se originaron las células eucariotas. Si atendemos a las posibles evidencias fósiles nos deberíamos remontar a hace más de 2.000 millones de años, aunque hay algunos investigadores -Cavalier-Smith con su revolución neomura de la que hablamos en una entrada anterior-^[1], que lo atrasan hasta hace sólo 900 millones de años.

Sea cuando fuera, se produjo una revolución al producirse un nuevo cambio en la química de las envolturas exteriores celulares. Lo que supuso un trascendental avance: algunas bacterias flexibilizaron sus membranas exteriores añadiendo en ellas glicoproteínas. Con ello ganaban elasticidad, circunstancia que supieron aprovechar sus descendientes las eucariotas adoptándola para sus necesidades de alimentación y movimiento.

No obstante, la pérdida de rigidez de su membrana externa podía representar una desventaja, ya que suponía un punto de fragilidad como consecuencia de la disminución de resistencia frente a la presión hidrostática de su interior. Pero lo compensaron creando un citoesqueleto interno que les proporcionó no sólo resistencia estática sino también versatilidad dinámica  al poderse deformar, lo que suponían unas novedades bastantes ventajosas para su subsistencia. El citoesqueleto, o al menos sus bases iniciales, no debió ser un invento original de las eucariotas, ya que también las procariotas disponían de las dos principales proteínas que forman su estructura, la actina y la tubulina. Esta circunstancia deja la duda de si el citoesqueleto pudo ser desarrollado directamente por la propia eucariota o quizás haber evolucionado en una célula procariota ancestral, que con posterioridad habría entrado en el interior del citoplasma de la eucariota, manteniendo ambas una  relación de simbiosis.

Resulta significativo el hecho de que la actina es una de las dos proteínas directamente implicadas en la motilidad de los músculos. Una prueba más que refuerza la idea de la existencia de antepasados comunes entre animales y procariotas.

Al ser la membrana de la eucariota más flexible y tener capacidad dinámica para modificar su forma, disponía también de una teórica aptitud mediante la que podía en algún punto invaginarla hacia dentro del citoplasma, como quien le da la vuelta a un calcetín. En algún momento esta habilidad le permitió “tragarse” una cierta cantidad de materia prima que era útil para su metabolismo y crecimiento. Siempre se había “alimentado” gracias a la  permeabilidad de su membrana celular, pero al ser el nuevo proceso también eficaz y competitivo, la selección natural protegió a los organismos que lo adoptaron. Como resultado de las fagocitosis, que es como se llama este mecanismo, dentro del citoplasma empezaron a quedarse vacuolas aisladas por membranas de estructura similar a la celular, vacuolas que comenzaron a multiplicarse y relacionarse, colaborando entre ellas, fusionándose y creando nuevas organizaciones membranosas internas con una variada e importante funcionalidad. No nos olvidemos que en ellas se encuentra la factoría energética de la célula, vía la generación del ATP.

La eucariota disponía también de un nuevo elemento, el  núcleo, separado del propio citoplasma por una de estas membranas internas. El núcleo es el puesto de mando de la célula eucariota, en donde está empaquetada la información genética en forma de cromosomas. Fuera del núcleo, en el citoplasma, además de las membranas derivadas de la citoplasmática exterior se encuentran abundantes vesículas y el mencionado esqueleto interno, muy dinámico, en el que encuentra un soporte estructural y con el que la célula podía realizar un amplio abanico de nuevos “trucos”: rigidez a la par de plasticidad, cambiar de forma y moverse, y nuevas estrategias para su alimentación y reproducción. Uno de los principales orgánulos internos era la mitocondria, personaje que ya ha salido en esta historia, auténtica fábrica de energía, de las que puede haber hasta 100.000 en una sola célula. Hay otros, como los ribosomas o el aparato de Golgi que son elementos fundamentales en la gestión de las nuevas proteínas. Y qué decir de los cloroplastos de las células vegetales auténticas placas fotovoltaicas. A vista de pájaro podemos imaginar a las células eucariotas como un mórbido globo gelatinoso de forma mutante, pero con una intensa vida propia.

Con ellas se abrió la posibilidad de la reproducción sexuada y la herencia de los caracteres paternos. De todo ello hablaremos más tarde, a lo largo de la siguiente entrada.

Sin embargo, vistas las características que diferencian a la célula eucariota de la procariota, surgen un sinfín de preguntas que no se reducen solamente a querer saber cómo aparece el núcleo celular -lo que parece ser el estereotipo del cambio entre ambas-. Ya hemos hablado de cómo se perdió la membrana exterior. Hoy comentaremos cómo se incrementó la superficie de membranas internas disponibles para su metabolismo y cómo se consiguieron los orgánulos citoplasmáticos. En entradas siguientes continuaremos analizando cómo se pasó de un cromosoma circular a cromosomas lineales y cómo se duplicó la carga genética hasta dos juegos de cromosomas equivalentes. Comentaremos también el por qué del triunfo de la transmisión de la herencia vía fusión de dos células haploides (las que tienen un solo juego de cromosomas), por qué fue seleccionado el éxito del proceso reproductivo de la meiosis y el por qué de hacerlo a través una doble meiosis. Intentaremos aclarar también la aparente paradoja de por qué hay dos tipos de gametos, masculino y femenino, y además diferenciados en su tamaño.

Los primeros pasos hacia los nuevos orgánulos del citoplasma

Comenzaremos por explicar cómo aparecieron los nuevos corpúsculos citoplasmáticos incluido el nuevo núcleo. La teoría mejor aceptada en el mundo de la biología, hoy por hoy, es la que explica la historia de los progresivos cambios desde la célula procariota a la eucariota mediante una serie de endosimbiosis, por las que sus orgánulos adicionales serían descendientes de procariotas que colonizaron el citoplasma de una célula “protoeucariota”. Esta teoría, aunque se originó en el siglo XIX, fue replanteada por el biólogo ruso K. Mereschkowsky en 1910 y defendida definitivamente en toda su extensión por la prestigiosa bióloga norteaméricana Lynn Margulis en 1967.

Todo se basa en que las mitocondrias –las fábricas energéticas- y los plastos –los centros de la fotosíntesis y grandes almacenes de materiales necesarios para su metabolismo- de las células eucariotas se parecen mucho a seres unicelulares procariotas. Ambos orgánulos, diferentes al núcleo, contienen también su propia carga de ADN. Además, su estructura, el ARN que generan y las proteínas y enzimas que expresan son más parecidas a las de las bacterias que a las de las células eucariotas.

La simbiosis entre estas antiguas células debió ser el resultado de un proceso de aproximaciones sucesivas, posiblemente consecuencia de un medio ambiente competitivo. Quizás todo pudo empezar con la formación de una protoeucariota según la plausible explicación que en 1998 dieron los profesores William Martin y Miklós Müller, conocida como la teoría del hidrógeno. Vamos a rastrear lo que dice esta teoría.

Este modelo da explicación a los curiosos parecidos entre los aparatos genéticos y también de algunas enzimas de las arqueas y las eucariotas, así como los que se dan también entre eubacterias y eucariotas en los procesos de generación de lípidos y de gestión energética de sus metabolismos. Son pistas de partida que permiten considerar a la “fusión simbiótica” de bacterias como el paso precursor de la aparición de mitocondrias y plastos en las eucariotas.

En aquel mundo del Proterozoico nos es fácil figurar la infinitud de encuentros que debían producirse entre sus habitantes. Podemos imaginar a una primitiva y “voluminosa” arqueobacteria quimioautótrofa cuando en un día de escaseces se encontró con una pequeña eubacteria fermentadora.

Ya sabemos que la primera, la arquea, obtenía la energía que necesitaba para su vida a través de un proceso anaeróbico que dependía del hidrógeno. Bien pudiera ser una bacteria metanógena que se escondía del eventual y tóxico oxígeno que iba apareciendo sobre la Tierra, chapoteando en un lodazal u oculta en las profundidades de los mares, sin más movilidad que la que le inducía el medio en donde estaba inmersa.

No podía aumentar mucho su tamaño pues la energía la sintetizaba en su pequeña membrana y por tanto no disponía de mucha. Ya sabemos que en las membranas celulares es donde se fabrican las “píldoras” del energético ATP. Y la suya daba para lo que daba. Si aumentaba su volumen, sus necesidades metabólicas aumentaban con el cubo de su crecimiento, mientras que su membrana, su fábrica de energía, aumentaba con el cuadrado. Las cosas eran así de simples, de forma que en su normal desarrollo no tardaba mucho en llegar a su madurez, y se dividía y se dividía a toda velocidad, sin crecer desmesuradamente de tamaño.

Por el contrario, la diminuta fermentadora obtenía su energía de compuestos químicos orgánicos sin necesidad de usar el oxígeno. Había visto que en la gran arqueobacteria había alimento y se acercó. Poco a poco comprobaron que los materiales excretados por la fermentadora, entre otros H₂ y CO₂, debían ser complementarios de los que necesitaba la gran arqueobacteria. La alternativa de acoplar sus procesos podía ser viable y por ello la experiencia no fue vetada por la selección natural. Se unieron, pues, entrando la pequeña y habilidosa comedora de glucosa en el citoplasma de la grande y dependiente arqueobacteria.

La nueva realidad supuso la suma de dos membranas y, por tanto, un incremento de la superficie en donde se generaba el ATP, la energía vital para el perfecto funcionamiento y la posibilidad de desarrollo y crecimiento del conjunto. Pero surgió un problema ya que la pequeña bacteria fermentadora debía alimentarse a sí misma y a la vez a su huésped ¡mucho metabolismo para tan frágil organismo! La cosa se solucionó mediante un “acuerdo” entre interesados: una oportuna mutación duplicó parte del genoma de la fermentadora, copia que cedió a la gran arqueobacteria. Esta lo incorporó a su anillo de ADN aprendiendo así a “digerir” por sus propios medios la materia orgánica, siguiendo el mismo método con que lo hacía la fermentadora. Eran los mismos genes los que dirigían la función.

Pero, además, la cesión de parte del genoma de la hospedada a la hospedadora solucionaba otro problema. En un principio, antes de que esto hubiera ocurrido, la fermentadora metabolizaba mucho más rápidamente que la “gigantesca” arquea al ser la más pequeña del consorcio. Sus genes debían expresarse diez mil veces más rápidos que los de su “casera”, más estables y en consecuencia propensos a conservar más las mutaciones. Todo ello suponía una crisis tremenda cuando sus respectivos ribosomas, de la arquea o de la fermentadora, fabricaban la misma proteína desorientados sin saber a qué gen hacer caso, si al lento y no mutado o bien al rápido y mutado. Se trataba de un terrible problema de supervivencia. Con el traspaso de genomas de una a otra esto se resolvió.

La unión de ambas bacterias fue un acuerdo muy útil, ya que abrió la puerta para que la arquea se hiciera no con una, sino con cientos de fermentadoras: había resuelto su problema de tamaño y energía mediante la adición de membranas ajenas sintetizadoras de ATP. Y aún más: algunos de los genes trasvasados eran los que expresaban la síntesis de los fosfolípidos que formaban la membrana de la fermentadora ¡miel sobre hojuelas! como afirma el dicho popular. Una vez estos genes en la arquea empezaron a hacer lo mismo, por lo que se produjo una sobrepoblación de lípidos en su citoplasma. Espontáneamente se agruparon en vacuolas, fueron creciendo y constituyeron las semillas de las múltiples membranas citoplasmáticas de las eucariotas, incluida la membrana nuclear.

Con el tiempo, y mientras los nuevos genomas de la arquea tomaban las funciones de los de las antiguas compañeras fermentadoras, estos últimos se hacían obsolescentes desapareciendo parcialmente del aparato genético de la simbionte. De forma que hoy en día en el genoma eucariota se detectan dos tipos de genes, los “informacionales” dedicados al tema de herencia que se parecen a los de las arqueas, mientras que los “operacionales” del metabolismo y la ontogenia se parecen más a los de las bacterias. En el proceso se había conquistado muchas habilidades y adquirido también algún que otro problema: las cadenas ADN conocidas como transposones. Venían de serie con el genoma de la fermentadora y eran expertos en hacer continuas e inútiles copias de sí mismos, dificultando los procesos normales de la asociación de simbiontes. Recordad a estos personajes pues hablaremos de ellos más adelante, sobre todo al discutir la transmisión de la información de los genes a las cadenas proteínicas.

Y esta es la teoría sobre la aventura procariota que le llevó a procrear una eucariota. Veamos ahora como pudo ser la historia real.

La primera sociedad simbiótica

Resulta tremendamente complejo, sino imposible, el determinar cuál pudo ser la secuencia cronológica de este salto evolutivo celular. Los tiempos profundos del Proterozoico son eso, profundos, y es muy difícil obtener una base fósil completa que ayude a ello.

Podemos pensar que la simbiosis entre células, descrita en los párrafos anteriores, exigía una cierta habilidad fagocitadora al menos en una de ellas. Sabemos también que las membranas de las procariotas son bastante rígidas y que se requirió una revolución en sus proteínas para obtener la elasticidad necesaria. Gran dilema temporal que puede situarse entre lo que creemos son los primeros fósiles conocidos de eucariotas -de hace 2.100 millones de años- hasta la revolución Neomura^[2] de hace 900.

El primer paso pudo ser el siguiente. Una espiroqueta, otro tipo de bacterias procariotas, con una habilidad exclusiva para desplazarse mediante un movimiento ondulante, lo que le facilitaba la búsqueda del alimento, se topó con nuestra procariota mutante, quién sabe si ya una eucariota con núcleo, y vio que tras su membrana había un mundo húmedo y lleno de nutrientes de los que vivir. Comienza un ataque y prosigue con una larga pelea, hasta que aparece el punto de interés común que propicia la útil tregua. El resultado es que la espiroqueta se avecinó en la eucariota mayor y le ayudó en su movilidad.

Nuevas compañeras inauguran un nuevo mundo

Los años pasaban sobre la Tierra y, como ya hemos comentado, el oxígeno empezó a apretar: la atmósfera se fue llenando de este gas venenoso. Y a nuestra protagonista, con sus espiroquetas, no le quedó más remedio si quería sobrevivir que pensar en un imposible. Pero los imposibles a veces se hacen probables o ciertos. En un cierto momento, junto a ella, pasó otro tipo de bacteria con su propio material genético y un rarito, en aquel momento, metabolismo ya que se llevaba muy bien con el nuevo gas asesino: una protobacteria respiradora aeróbica, posiblemente una bacteria púrpura como una de las actuales Paracoccus.

Respirar oxígeno a nivel metabólico significa usar el oxígeno en el proceso de quema de carbohidratos, siguiendo el ciclo de Krebs según ya sabemos,^[3] y así tener un suministro de la energía necesaria para vivir. Se produjo una nueva simbiosis por la que ambos unicelulares aprendieron a defenderse juntos del oxígeno, uniéndolo a moléculas orgánicas y en forma de inofensivos CO₂ y H₂O. Con una ventaja adicional ya que por el camino se conseguía ATP de una forma más eficiente de lo que se solía practicar hasta entonces. Una vez más la solución se manifestó claramente viable y competitiva, por lo que una “quimera nadadora que respiraba” se abrió paso en la historia de la Evolución con mayúsculas.

De esta manera se habían introducido en el diseño de la Vida, casi sin permiso, las mitocondrias. Según comenta Lynn Margulis en su libro “Planeta simbiótico“, esto pudo suceder hace unos 1.000 millones de años.

Más tarde se asoció otra bacteria con algunos de esos simbiontes, una verde cianobacteria que sabía fotosintetizar. Del tipo de las que estaba en aquellos momentos causando la hecatombe ecológica del cambio hacia un mundo aeróbico. Sería semejante a una actual cianobacteria Synechococcus que lo mismo vive en la superficie de los océanos formando parte del plancton, que vive disfrutando de lugares a 75ºC. Se demostró también que era una unión evolutivamente viable y prosperó el nuevo ser camino de las algas unicelulares y las plantas más complejas. Estas cianobacterias pasaron a ser los cloroplastos de las células vegetales.

Se estima^[4] que la aparición de los primeros plástidos en una célula eucariota se produjo hace unos 1.500 millones de años. Lo cual permite pensar que la fusión que inició las mitocondrias pudiera ser anterior a los 1.000 millones de años que apuntaba Margulis.

Tres simbiosis cambiaron el planeta: A excepción de la que se llevó a cabo con espiroquetas, de la que aún no se tienen evidencias claras, el resto de la teoría de Lynn Margulis sobre la simbiogénesis está fuertemente demostrada y aceptada por el mundo científico. Apoya al convencimiento el hecho de que la simbiosis es un tipo de asociación muy común en la biosfera actual. También es extremadamente revelador que el material genético de las bacterias respiradoras actuales, las que viven en la naturaleza de forma independiente, se asemeje muchísimo al propio material genético de las mitocondrias. Pasa lo mismo entre las actuales cianobacterias y los cloroplastos. Y lo que parece más significativo, en el interior del citoplasma las mitocondrias y cloroplastos se reproducen de forma independiente al proceso de división celular, como si tuvieran vida propia.

La aparición del núcleo eucariótido

Quizás durante las constantes luchas inherentes a las simbiosis que se estaban produciendo, y como una estrategia de defensa, la gran arqueobacteria fundadora aisló su material genético con una membrana. O pudo ser que esto sucediera después de la fusión de los materiales genéticos de los simbiontes. El resultado fue el núcleo celular en el que el ADN en anillo inicial se fue reestructurando y dividiendo, formando los cromosomas. Fue la gestación de la primera célula eucariota que ya nunca más fue una bacteria.

¿Cuál fue el motor de esta revolucionaria innovación? Seguramente fueron muchos y variados. En el proceso pudo influir la incremental presencia del oxígeno libre en el planeta, que iba ejerciendo una presión con matices selectivos, de forma que se hicieron viables aquellas bacterias que preservaron a su genoma de una oxidación destructiva aislándolo con una membrana.

Hay una teoría aún más elaborada,^[5] presentada por los biólogos William Martin y Eugene Koonin, que basa la creación del núcleo en circunstancias diferentes a las provocadas por la abundancia del oxígeno. Más adelante, en otra entrada, profundizaremos en el conocimiento de los genes, intrones y exones. Basta aquí saber de la existencia de los transposones, que se encuentran mezclados en la cadena de genes del ADN que expresan las proteínas: unos “tramposos” a los que se les llama intrones. Por estudios filogenéticos se ha podido determinar que provienen de un gen antiguo, que se comportaba un poco como un virus: entraba y salía de los ADN como quería. Una vez dentro, cuando en un ribosoma se estaba llevando a cabo el proceso de traducción de una cadena de ARN a proteínas –hablaremos de ello en otra entrada posterior-, llegaba lógicamente un instante en que el turno de traducción era el de un intrón. En este momento la respuesta del intrón era semejante a la acción de unas tijeras, se separaba de la cadena de ARN, se independizaba y cortaba el proceso de generación de la proteína. Una vez libre se replicaba, siendo así que los gemelos acababan unidos al ADN en cualquier sitio. Algunos de estos genes saltarines fueron perdiendo su capacidad de independencia y se quedaron fijos en la estructura del ADN, lo cual no era bueno para la bacteria ya que con ello creaba unas proteínas un tanto extrañas y fuera de su propósito.

En las primitivas bacterias intervinieron la evolución y su rápido metabolismo, consiguiendo expulsar a los intrones de las vidas de las procariotas. Cosa que no ha sucedido en las eucariotas, en las que quedaron vestigios residuales de estos genes saltarines. ¿Tendrán alguna relación estas conflictivas secuencias de nucleótidos, los intrones, con la existencia del núcleo celular?

Ya sabemos que cuando se creó la quimera por simbiosis entre una fermentadora y una arquea, esta última se pudo encontrar con algunos intrones anarquistas de las fermentadoras. Al no existir aún el  núcleo aislado el proceso de síntesis de las proteínas lo llevaban a cabo el ARN en los ribosomas literalmente pegados al ADN. El proceso era rápido y no lo podían seguir los intrones “inactivos”, mucho más lentos en su copiado y por tanto con un efecto tijera retardado. La velocidad de generación de la cadena de la proteína era superior a la velocidad con que los intrones pudieran haberse independizado de la cadena del ARN traductor. Las proteínas que se generaban en los ribosomas debían salir bastante defectuosas, incluso letales, con algunos aminoácidos extraños: todo un gran problema. De alguna forma había que separar temporalmente la corrección de los errores que provocaban los intrones adelantando este proceso al de fabricación de proteínas. Y lo mismo daba separación cronológica que espacial. Así que la arqueobacteria encontró una solución drástica al tema: creó una membrana porosa alrededor del ADN, una membrana que no tenía nada que ver con las típicas membranas celulares, mediante la que aislaba la acción tijera de los intrones -que a partir de entonces sucedía dentro del núcleo- del proceso de fabricación de proteínas, que se hacía fuera. Por los poros pasaba el ARN mensajero limpio a la búsqueda de los ribosomas que quedaron fuera fabricando las cadenas de aminoácidos.

¿Fue éste el camino por el que la selección protegió la membrana nuclear?

Pudo ser. Aunque lo significativo son los hechos. Al final de este complejo proceso la novedosa célula eucariota había heredado las habilidades adquiridas a partir de los miembros de los sucesivos consorcios. Había aumentado su capacidad energética, por lo que pudo moverse más y fagocitar. Con ello se le incrementaron las posibles vías de captura de alimentos. Ya no necesitaba un metabolismo rápido como el viento para buscarse la vida y reproducirse, le sobraba energía para actuar sin prisas. El truco de convivir con los intrones le permitió abrir un abanico de variados genes que codificaron más tipos de proteínas. Se abría camino entre otros al colágeno, a la queratina, a enzimas precursoras de la lignina… actores básicos de las futuras estructuras animal y vegetal. El hecho de no necesitar un metabolismo tan rápido como el de las bacterias le concedía suficiente tiempo al ADN para asimilar mutaciones y duplicaciones de genes, que aumentaron la longitud de sus cadenas y su complejidad, con lo que podía transmitir más información. Realmente se habían abierto las puertas hacia un nuevo mundo.

Hasta aquí por hoy. En la siguiente entrada comenzaremos a hablar de una de las nuevas habilidades de la recién estrenada célula eucariota: la reproducción sexuada, que nos dará pie a introducir, pero tan sólo a introducir, a la Genética. No nos desesperemos, pues este fundamental personaje tendrá una entrada específica para él solo. Hasta entonces donde nos sorprenderemos con que el registro fósil echa para atrás todas las fechas estimadas en esta entrada. No me atrevo a apostar por nada a no ser por la humildad. Falta mucho por encontrar y por estudiar.

1. Se trata de la entrada 09 “La vida en el Arcaico” que podéis enlazar aquí. [↩]
2. De la que hablábamos en la entrada 09 ”La vida en el Arcaico”. [↩]
3. Ya lo vimos en la entrada 08 “El metabolismo constructor” que enlazaréis aquí. [↩]
4. La información de detalle la podéis encontrar en este artículo en el dominio Scitable de la revista Nature de 2010. [↩]
5. Ver esta publicación de la revista Nature de marzo de 2006. [↩]