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El Conectoma cerebral. 06. Redes funcionales básicas.




En las entradas anteriores de esta serie acabamos de ver cómo el cerebro, en lo más básico, presenta una dinámica funcional que nos hace suponer que todos sus elementos están perfectamente interconectados, al igual que en una concentración humana masiva cuya dinámica, estando al albur de lo que sucede en su entorno, está condicionada por los patrones cambiantes de contacto personal. En una entrada posterior explicaremos cómo esta red física se despliega según varios niveles y cómo en todos ellos podemos definir sus propios elementos -nodos de la red- y sus particulares interconexiones -caminos de influencia entre nodos-.

Imagen mediante técnicas de tractografía del sistema talamocortical (Wikimedia, CC BY-SA 4.0)

Ahora vamos a sobrevolar el territorio de nuestro interés y analizar lo que creemos que puede ser la foto más global de lo que en el mundo anglosajón se conoce como “brain networks”,[1] el conjunto de redes complejas del cerebro. Vamos a intentar dar una visión general de lo que a día de hoy creemos que son las redes funcionales del encéfalo en su nivel topológico de gran escala.[2]

[1] En primer lugar, tenemos la red talamocortical. Esta red comunica por un lado a la corteza cerebral con los núcleos talámicos internos; por otro, a las agrupaciones funcionales corticales entre ellas mismas y, por último, a la corteza con ciertas estructuras alejadas del encéfalo. De la corteza hablaremos con un poco más de detalle en una próxima entrada, aunque supongo que es la estructura cerebral más familiar para el lector.[3] El tálamo es una estructura doble situada en la profundidad del cerebro, dividida en diversos núcleos funcionales y que a nivel general se podría decir realiza funciones de coordinación de información con la corteza y de “conserjería”, esto último con el sentido de que es el elemento neuronal crucial en la distribución de gran parte de la información sensorial así como en el ajuste del movimiento voluntario.

Como podéis imaginar, la red talamocortical conforma una malla tridimensional, altamente difundida por todo el cerebro, y con una gran conectividad entre neuronas, áreas y núcleos. Una de sus especificidades es que se cree que las interrelaciones entre la mayoría de sus componentes deben ser de carácter biunívoco, lo que asegura, a pesar de la complejidad, un funcionamiento permanentemente coherente -toda perturbación en una parte de la red se transmite rápidamente al resto- dentro de una gran variedad en la actividad y respuesta. Propiedades absolutamente necesarias para la generación de la percepción, pensamiento y conciencia. Ya hablamos en las entradas anteriores, 03 y 04 de esta serie de la importancia que supone para nuestra supervivencia en el medio el hecho de manifestar una habilidad para generar infinitos estados posibles de conciencia y seleccionar de entre todos uno único y coherente.

[2] En segundo lugar tenemos los sistemas que actúan uno a uno preferentemente en serie, al contrario de lo que pasa en el sistema en red tridimensional talamocortical con sus múltiples interrelaciones generalizadas de ida y vuelta. En este segundo sistema las conexiones suelen seguir una sola dirección y sentido, formando largos bucles sinápticos, saliendo de la corteza para llegar a determinados núcleos o cortezas auxiliares que podemos considerar que son las promotoras de la eficacia en la realización de los movimientos. Tanto a nivel macro de selección del patrón motor adecuado, lo que se realiza en los ganglios basales,[4] como a nivel micro de perfección y sintonización fina del movimiento que se esté realizando, tarea que recae sobre el cerebelo.[5] En el camino hacen sinapsis también con el tálamo que da luz verde o inhibe la acción antes de que la señal pueda seguir su camino de nuevo a la corteza para cerrar el bucle funcional. Su actividad no se concreta en exclusiva sobre los patrones motores, sino también a la hora de desarrollar pensamientos y emociones. Como un ejemplo de la topología de este sistema podemos ver el esquema siguiente, que explica cómo se modula una orden motora a través de la acción de los ganglios basales y el tálamo.

Imagen del libro “Neuroscience 5e”, figura 18.5 (parte 1), Sinauer Associates, Inc., (2012) (fair use)

Las neuronas amarillas son las que proponen una acción motora desde el córtex. El Striatum y el Globus pallidus son núcleos de los ganglios basales. Sus neuronas A y B están trabajando en serie con la neurona C del tálamo. Los signos + son sinapsis excitadoras y los signos – inhibidoras. Aquí solamente diremos que las sinapsis excitadoras son las que permiten el paso del mensaje químico que activa a la neurona postsináptica y las inhibidoras, todo lo contrario.[6] La imagen representa un momento en el trabajo de la cadena. Cuando la neurona A recibe, en este caso, cuatro señales excitadoras simultáneas, responde con una señal hacia la neurona B que la inhibe. Si B queda inhibida, C no va a recibir el posible input inhibidor de la B, por lo que cuando, en este caso, reciba C simultáneamente dos propuestas excitadoras desde neuronas corticales, podrá a su vez enviar una propuesta excitadora a la neurona D de la corteza motora, posiblemente una neurona piramidal Betz, que a su vez dará orden de actuación a una motoneurona alfa inervadora en una unidad motora muscular.[7] Por el contrario, si la neurona A no recibe suficiente “excitación” de las cuatro corticales no inhibirá a la B, que podrá entonces ejercer su función propia inhibidora sobre la C, la cual no podrá así excitar a la D y como consecuencia no se llevará a cabo la acción motora. Las neuronas A y B, los ganglios basales, se colocan así en el centro de las decisiones motoras.

Como veis, se trata de un claro ejemplo de topología en serie, aunque a medida que se tiene más conocimientos de ellos parece estar más claro que estos circuitos en serie también establecen conexiones sinápticas paralelas unos con otros.

[3] La tercera circuitería es un tanto especial y define un sistema difuso que parte de unos pocos y pequeños núcleos en donde habitan neuronas que extienden sus axones por gran parte del encéfalo, tanto cortical como interno, en donde segregan neuromoduladores, pudiendo ejercer sus efectos de forma general tanto en la actividad neuronal de la zona donde actúan, como también en la fortaleza sináptica de la circuitería objetivo. Todo ello conforma un sistema definitivo con el potencial de influir, dirigir y “dar valor”[8] al resto de áreas funcionales del encéfalo. Un claro ejemplo de ello lo tenemos en el esquema anterior en donde, aunque no está representado, la neurona A del estriado también recibe un toque funcional de dopamina terriblemente decisivo. Su déficit puede ser la consecuencia, entre otras enfermedades motoras, de padecer el mal de Parkinson.[9]

Los principales núcleos segregadores de este tipo de moléculas se encuentran repartidos en el tronco cerebral -la parte evolutivamente más antigua del encéfalo y que continúa dentro del cráneo los tejidos de la médula espinal- y en el hipotálamo -región nuclear en el interior del cerebro que controla el sistema nervioso central y el endocrino-. Entre los neuromoduladores del sistema neuronal difuso destacan la noradrenalina, la acetilcolina, la serotonina, la dopamina o la histamina.

Podemos imaginar una alegoría adecuada para este sistema difuso si pensamos en los núcleos madre de este sistema de neuromoduladores como si fueran unas linternas, focos puntuales de luz que a través de sus axones llega de forma generalizada y difusa al resto del cerebro, matizando su respuesta. Normalmente a los neuromoduladores se les suele vincular con estados emocionales o procesos mentales concretos, aunque realmente no sean los únicos responsables: esta idea de única gran causa-efecto se debe a que la aparición de los estados emocionales, u otros procesos mentales, está relacionada normalmente con un incremento del nivel de ciertos neuromoduladores en áreas del cerebro vinculadas al estado o proceso en cuestión. Podríamos entonces asimilar la función de la tercera circuitería a la de un “manual de normas” que se activa gracias al influjo de circunstancias internas y externas para, actuando directamente en las sinapsis, ajustar la actividad motora, perceptiva o de pensamiento de base que se esté gestando en la zona de influencia y así adaptarla mejor a las características concretas del momento. Es conocida la importancia de la adrenalina en las situaciones en la que tenemos que estar alertas y activados, o de la dopamina como potenciador de los niveles de motivación, vía una acción inductora de estados que se perciben como placenteros.

En su conjunto, las tres redes a gran escala proporcionan una descripción completa de la conectividad estructural del cerebro, también llamada conectoma humano. Con eso cerramos la exploración de tres entornos topológicos creados por la evolución y que trabajan al unísono en pos del objetivo homeostático. El conectoma es un compendio de atributos que encontramos en los patrones de conectividad, que se han heredado al manifestarse como los más eficaces para retener experiencias de historias pasadas vividas por el organismo en sus entornos biológico y social. Posiblemente en los pliegues del conectoma esté escondida toda la historia de nuestro organismo. La conectividad del cerebro humano condiciona poderosamente su dinámica neural, los patrones de disparo de las neuronas y la actividad en las regiones cerebrales. Evidentemente, todo ello ciñe totalmente el comportamiento general de los individuos.

¿Cuáles son los elementos de la conectividad de las redes cerebrales? En las siguientes entradas vamos a hacer una descripción que pretende ser la respuesta a la pregunta.

  1. Me gusta la forma inglesa net-works porque da la idea de una red trabajando más que una simple red estática []
  2. A partir de lo apuntado por el biólogo y premio Nobel Gerald M. Edelman, en su libro “El universo de la consciencia: cómo la materia se convierte en imaginación”, escrito a la par con Giulio Tononi, pag. 56, Editorial Crítica S.L., 2005. []
  3. Ya hablamos de esta estructura encefálica en otras series de El Cedazo. Si tenéis más curiosidad sobre la anatomía encefálica quizás sería interesante acudir en concreto a la entrada 05 de la serieBiografía de lo Humano”, o a las 01 y 02 de la serieLos sistemas receptores”. []
  4. Los ganglios basales -del griego ganglion, “conglomerado”- son un grupo de núcleos o masas de sustancia gris (acumulaciones de cuerpos de neuronas) que se hallan en la base del cerebro. []
  5. El cerebelo, situado en la parte posterior –occipital- e inferior del encéfalo, integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral envía al aparato locomotor a través de las vías motoras. []
  6. En una entrada posterior hablaremos con un poco más de detalle de las propiedades dinámicas de las sinapsis. []
  7. Recomiendo leer la trilogía (1, 2 y 3) bautizada con el nombre de “El cuento de la neurona” publicada en este mismo blog. []
  8. Con el sentido de dejar un perfume de que lo que esta sucediendo en  los sistemas afectados puede ser valioso, o quizás dañino, para la supervivencia. []
  9. La enfermedad de Parkinson, también conocida como mal de Parkinson, es una enfermedad neurodegenerativa crónica caracterizada por un movimiento lento, rigidez muscular al aumentar su tono, temblor y pérdida del control postural. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

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