El Cedazo

Retomamos en esta entrada de la serie “Los sistemas receptores” lo que dejamos pendiente en la anterior. El tema que nos traíamos entre manos era el tratar de describir el sistema biológico neuronal que nos indica la posición espacial en la que nos encontramos en cada momento, lo que llamábamos el GPS cerebral. Que incluso nos atrevíamos a conceptuar, por hacer una homologación con el conjunto de sentidos que nos guían, como el generador del personal “sentido de la orientación”. Misteriosamente, mientras unos se pierden en el pasillo de su casa otros navegan en pantalón corto por la selva del Amazonas.

(Imagen de la red, fair use)

Habíamos dicho también que nuestro GPS personal biológico funciona de forma muy parecido al GPS de nuestros navegadores tecnológicos:^[1] sobre un mapa topográfico preciso, completo y orientado, sitúa nuestra posición, dirección y tiempos “hasta” nuestro nuevo objetivo -o “desde” nuestra posición objetivo anterior-. Vimos cómo en la corteza entorrinal se encontraban unas neuronas, las células de red, que con su actividad dibujan un mapa con una retícula de trasfondo topográfico. Y acababa la entrada con la siguiente frase: “Ya tenemos un mapa topográfico. Ahora hay que poner sobre él otro tipo de información, ahora sí más específica del individuo y el entorno, y orientarse“. Veamos cómo sucede esto último.

Células de dirección de la cabeza

Ahí entran las células de dirección de la cabeza. Alguien nos tiene que decir cuál es la orientación del mapa reticulado dibujado en nuestra corteza entorrinal en relación con nuestro entorno, porque si no sería una milagrosa casualidad el que encontráramos en él la ruta adecuada a nuestras necesidades y previsiones.

Las neuronas de dirección de la cabeza tienen la particular propiedad de que se activan cuando la cabeza se encuentra dirigida hacia una dirección específica del entorno en el plano horizontal del individuo. Cada neurona, o grupo de ellas, está especializada en una dirección del compás de navegar. Y lo hacen según un marco en el que los puntos de referencia pueden ser distantes y donde, independientemente de la ubicación o dinámica del individuo, se fijan las coordenadas en relación a diferentes puntos u objetos del ambiente exterior.

En el conjunto de la izquierda de la figura siguiente podemos ver el resultado típico en una prueba con ratas cuando se monitorea  la actividad de una neurona de dirección de la cabeza. En negros y verdes, el campo de juego por donde se ha movido el animal, la errática línea negra, y en verde los lugares donde se ha activado la neurona que se estudiaba. En el diagrama de coordenadas se indica el resultado estadístico de las direcciones preferentes de la cabeza cuando disparaba la neurona en estudio.

(Imágenes de Tom Hartley, a partir del artículo “Space in the brain: how the hippocampal formation supports spatial cognition“, fair use)

Esta brújula biológica, que no depende en absoluto del campo magnético terrestre, trabaja fundamentalmente con base en la información visual -aunque también funciona eficientemente en la oscuridad- y la información de posicionamiento propuesta por el sistema vestibular.^[2]

Células de límite

Estas neuronas, que se encuentran cerca de las neuronas de red, nos ayudan a dibujar un poco más las características del entorno definido por el mapa neural que triangula el entorno. Es así porque se activan con preferencia cuando el individuo en su deambular se encuentra a una particular distancia y dirección de los límites geométricos físicos -por ejemplo un obstáculo- de ese entorno. Parece que calculan la distancia que separa al individuo del último obstáculo que se ha encontrado, información que utilizan las neuronas de red para grabar el dato como punto de referencia. Ello nos permite imaginar que son las encargadas de dibujar la posición y forma de los diversos objetos situados en el campo del mapa, y así da la impresión de que completan su dibujo.

En el conjunto derecho de la figura anterior podemos analizar la respuesta de una célula de límite durante una prueba con una rata. Al igual que dijimos para las células de dirección de la cabeza, la érratica línea negra es la pista del desplazamiento del animal, sobre la que se ha sobreimpreso en verde los lugares donde dispara la neurona. A su lado el esquema de colores que representa el campo físico del experimento, en donde el límite -un obstáculo o un borde del campo- está definido por un objeto representado en blanco, mientras que con un código de gradiente de colores (máximo en rojo, nulo en azul oscuro) se indica la intensidad local de los patrones de disparo de la célula de límite.

Células de velocidad

Estas neuronas, situadas también en la corteza entorrinal, se activan en respuesta a las variaciones de velocidad del individuo, y parece claro que esta actividad no responde a factores externos tales como el aspecto visual del entorno. Pero lo más curioso es que la codificación de la velocidad, que luego se propondrá instantáneamente a las células de red, se hace con una cierta anticipación a la acción motora, de forma que realmente codifica la velocidad que se va a tener al cabo de unos instantes.^[3] Con esa información y la que proponen las células de dirección de la cabeza, las células de red calculan la localización del individuo en el mapa cognitivo.

Células de lugar

Ya tenemos un mapa de nuestro entorno, en donde hemos podido dibujar lo que allí se encuentra y donde, gracias a los suficientes datos obtenidos por otros subsistemas, quizás pudiéramos obtener nuestra posición y la orientación precisa que nos permita un deambular “saludable” por nuestro medio ambiente. Algo habrá que hacer con esa rica información que va a pasar desde la corteza entorrinal hacia el hipocampo, de acuerdo a la red de axones esquematizados en la figura de más abajo, en donde serán integradas para generar el producto final del GPS biológico que nos va a proponer qué es lo que hay a nuestro alrededor, cómo se relacionan espacialmente las cosas que me rodean y dónde me encuentro y me muevo en relación a esas cosas y en relación con el entorno que las contiene.

La información generada por neuronas de la corteza entorrinal -mapas de red, límites y velocidad- se transmiten por el tractus perforans al giro dentado del hipocampo, para más tarde pasar a las áreas de generación de mapas de lugar en las zonas CA1, 2 y 3, también del hipocampo. Estas mismas áreas CA son informadas de la actividad de las células de posicionamiento situadas en el subiculum. Generada la integración de toda esta información se envía el resultado del procesamiento de la orientación, a través del fórnix, hasta otros núcleos y cortezas cerebrales en donde se llevarán a cabo integraciones más complejos (Imagen a partir de dasGehirn.info, CC BY-NC 3.0 DE)

De la tarea se van a encargar las células de lugar situadas en la última corteza, el hipocampo, que se halla escondida en la parte interna del lóbulo temporal. Su activación es muy parecida a la que les sucedía a las células de red, con la característica singular de que las de lugar sólo disparan sus potenciales de acción cuando el individuo se aproxima y pasa sobre uno y sólo un punto determinado del entorno.^[4] Cada vez que el individuo cambia de posición dentro de un mismo ambiente se activa una neurona de lugar distinta, por lo que con ello pensamos que se genera un patrón neural que representa un mapa de posiciones repartidas por el área de movimiento, un “mapa de lugar” que no depende en absoluto de referencias internas del organismo sino de “pistas” espaciales, visuales u olfativas del entorno local, y parece que cuanto más lejanas, mejor. Todo eso sucede de forma muy rápida desde el primer momento en que el individuo entra por primera vez en un ambiente nuevo. Es decir, las neuronas de lugar, tras un breve periodo de acoplamiento, se especializan en una zona puntual concreta del entorno, incluso sin necesidad de que el individuo se haya posicionado alguna vez sobre ella. Habrá que suponer que la memoria u otras entradas sensoriales puedan ser la causa de ese automatismo.

Esos mapas sobre nuestras ubicaciones espaciales podrían asemejarse a los que generan las células de red, pero con la particularidad de que ahora en el hipocampo no se dibuja una retícula, sino un campo de posiciones puntuales. Evidentemente los procesos se generan en distintas estructuras de la arquitectura cerebral, aunque debemos suponer la existencia de algún módulo de integración de orden superior que superponga la información de ambos tipos de mapa, el topográfico de orientación y contenidos y el de “sensores” de posición.

Además los mapas de lugar presentan otra característica que los diferencia de los de red, ya que los mapas en la entorrinal, como dijimos más arriba, son casi inalterables -las neuronas de red se activan en posiciones análogas sea cual sea el entorno- manteniéndose al cambiar de ambiente, mientras que los mapas que se generan en el hipocampo son particulares y específicos para cada ambiente, incluso si el cambio se concreta en cosas tan simples como un cambio de colorido de las paredes de la habitación donde nos situamos.

Representación del disparo de neuronas de red y de lugar mientras se estaba realizando un test de laboratorio con un ratón (Imagen a partir de Investigación y Ciencia, Marzo 2016, fair use)

Como sucede en los mapas de red, en donde se fijaba el paso de malla con distinto tamaño según la capa de neuronas que los generaban, las áreas de sensibilidad de cada neurona de lugar -los campos de lugar- son más o menos grandes dependiendo del lugar en donde se generan dentro del hipocampo, variando según un gradiente desde los más pequeños en la zona dorsal CA3 hasta los mayores en la zona ventral CA1.^[5] Incluso en el ápice ventral -el extremo inferior- del hipocampo, dentro de CA1, hay una zona en donde se generan “campos de lugar” que cubren todo el entorno. Sin lugar a dudas ésta es una característica que tiene que mejorar la eficacia y efectividad de las operaciones asociadas llevadas a cabo en el hipocampo. Podemos pensar, por ejemplo, que ante una necesidad de posicionamiento global solamente trabaje la zona inferior de la corteza CA1.

Los mapas de lugar se generan rápidamente desde el primer momento en que el individuo entra por primera vez en un ambiente, y además presentan una característica importantísima, como es el que puedan irse almacenando varios en paralelo. El hipocampo es una corteza vital para el mantenimiento de memorias a medio y largo plazo, por lo que esos mapas de lugar generados en gran medida por la información que viene desde la corteza entorrinal también crean un recuerdo, datos de lo que hay y sucede en el lugar representado por el mapa. En el hipocampo no sólo generamos las bases de nuestras habilidades para movernos por el espacio, sino que en él parecen constituirse algo así como flashes de memoria autobiográfica dispuesta a ser utilizada para nuestras remembranzas del pasado y planificaciones de futuro.

Final

Espero que esta entrada y la anterior sean lo suficientemente claras como para que nos hayamos dado cuenta de cómo la evolución nos ha regalado con un magnífico sistema de navegación por los distintos escenarios de nuestras vidas. La semejanza de las estructuras del hipocampo y de la corteza entorrinal en todos los mamíferos, incluso la existencia de formaciones neurales semejantes al hipocampo en animales no mamíferos, parece sugerir que los sistemas de mapas de red y de lugar son sumamente robustos y que provienen de un lejano antepasado de los cordados.^[6]

Sin lugar a dudas nuestras habilidades de posicionamiento espacial no descansan exclusivamente en el comportamiento de las redes neurales explicadas. Las representaciones espaciales incorporan la acción de un amplio grupo de circuitos cerebrales, entre los que se encontrarían los dedicados a los sentidos en general,^[7] desde los más obvios de la vista o el olfato hasta el de propiocepción y vestibular, así como de la corteza parietal^[8] o algún núcleo de gestión de la intención motora como resulta ser el núcleo estriado, una parte de los ganglios basales situados en lo más profundo del encéfalo.

No obstante este optimismo por las asombrosas habilidades de nuestros organismos, tengo que decir que todavía sabemos muy poco acerca de cómo se realimentan los distintos módulos del proceso explicado, realimentación de donde emergerá una representación coherente del posicionamiento, así como tampoco tenemos mucha idea de cómo se interrelacionan con el resto de gestores espaciales del cerebro, especialmente en cómo afecta toda esta información a la hora de tomar decisiones sobre a dónde y por dónde movernos. Sin duda llegará el día en que esta nebulosa se nos descubra.

1. O, mejor dicho, al revés: los navegadores tecnológicos imitan el funcionamiento de nuestro GPS cerebral. [↩]
2. En esta serie podéis encontrar dos entradas, ésta y esta otra, en donde se explica el sistema vestibular. [↩]
3. El desfase puede ser del orden de los 60 milisegundos. [↩]
4. Con más propiedad, cuando el individuo se encuentra dentro de un área donde se activa la sensibilidad de la neurona de lugar. Algo así como los campos receptores de las neuronas ganglionares de la retina de los que hablamos en la entrada de esta serie dedicada al sentido de la vista. [↩]
5. Esta nomenclatura CA corresponde a las iniciales de “Cornu Ammonis” -asta de carnero- que fue la primera denominación utilizada para el hipocampo. Con posterioridad se decidió que más que al cuerno espiral de un carnero, un corte radial del hipocampo se parecía más a un caballito de mar. De ahí su nombre definitivo, “hippocampus” que procede del griego: ιππος, hippos = caballo, y καμπος, kampos = el monstruo marino Campe, una quimera con cuerpo de mujer, su mitad inferior de dragón y su cabello hecho de serpientes. [↩]
6. Copio de Wikipedia: “Los cordados (Chordata, del griego χορδωτά khordota ”con cuerda”) son un filo del reino animal caracterizado por la presencia de una cuerda dorsal o notocorda de células turgentes, tubo neural hueco en posición dorsal, hendiduras branquiales y cola, por lo menos en alguna fase del desarrollo embrionario... la mayoría pertenecientes al subfilo de los vertebrados…“, entre los que nos encontramos nosotros, los humanos. [↩]
7. Y de eso hemos hablado largamente en esta serie sobre “Los sistemas receptores“. [↩]
8. Sobretodo la del hemisferio derecho, que parece gestionar nuestro sentido del propio Yo en el aquí y ahora. [↩]

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