El Cedazo

Nos estamos adentrando en el final de esta serie. Después de hablar de un variado abanico de sentidos aún nos queda tratar el del gusto. En la anterior entrada habíamos estudiado el sentido del olfato y el del gusto, al igual que él,  se trata de uno cuyas espoletas iniciales del proceso son moléculas químicas que provienen del exterior del organismo. Veamos cómo es el proceso neuronal de la sensación de los sabores, aunque antes recomiendo, si aún no lo has hecho, el leer las tres primeras entradas, de carácter general, de esta serie.

Los sensores gustativos primeros se encuentran en la cavidad bucal, principalmente en la lengua y en la faringe. En estas áreas se encuentran unas formaciones, las papilas gustativas, con variados aspectos, desde el que se asemeja a una seta hasta uno filiforme o bien con aspecto de vaso o incluso con algo semejante a hojas, en donde podemos encontrar a los receptores gustativos que no son más que unas células sensoras del estímulo exterior. Al igual que en las células sensoras que conocemos de otros sentidos, las del gusto disponen en su cabeza de unos canales iónicos que, como ya sabemos, a fin de cuentas se tratan de determinadas proteínas expresadas por algún gen de su ADN, y que se encuentran incrustadas en la membrana celular. Cuando encaja la molécula excitadora en su canal parejo se genera un desequilibrio iónico en el interior de la célula, que a la postre va a derivar en la generación de una emisión de neurotransmisores en su base.

Imagen de los diversos tipos de  papilas gustativas extraída de Anatomy of the Human Body, Henry Gray 1918 (Wikimedia, dominio público)

Quedémonos en el inicio de este proceso, cuando determinadas moléculas químicas que se encuentran en el exterior del organismo provocan, al ser ingeridas en la boca, el inicio de la percepción de los sabores. Sabemos que hay una multitud de ellos, aunque podemos reducirlos a cinco básicos: el salado, el ácido, el dulce y el amargo, con una quinta categoría llamada umami, inducido principalmente por el glutamato monosódico, que refuerza la intensidad de los otros cuatro. La palabra umami viene del japones y significa “delicioso”.

Los diferentes sabores provienen de diferentes inicios perceptivos, ya que cada tipo de moléculas inductoras de alguno de los sabores interactúa de una forma diferente con los canales iónicos, o similares, de las células sensoras. Lo primero que se observa es que sobre la lengua hay una predisposición a que los sensores de cada tipo de los cinco sabores elementales se distribuyan según un patrón espacial preferente y parcialmente superpuesto. Lo cual no quiere decir que esto se traduzca en una perfecta distribución sensorial topográfica de los sabores exteriores. El sabor salado, el dulce o el umami son percibidos preferentemente en la parte delantera y lateral de la lengua. Sin embargo, el sabor amargo tiende a ser detectado en las papilas situadas sobre todo en la parte posterior de la lengua, y por fin el sabor ácido, en los lados de la misma. Como veremos unos párrafos más abajo cada una de estas zonas son inervadas por tres pares de nervios craneales distintos, lo cual nos refuerza una vez más la idea de que las percepciones no responden exclusivamente al reflejo de las características que viven en el exterior, sino más bien a los canales de gestión encefálica en donde son tratadas: el gusto también es el resultado del trabajo en “oficinas” internas de los “funcionarios” especializados.

Mapa lingual de las zonas preferentes de detección primera de los sabores (Imagen, Fundaçao CECIERJ, fair use)

Hay que decir algo más acerca de esta aproximada topografía lingual de papilas especializadas en sabores, ya que ésta tiene una segunda derivada: es también la topografía de la sensibilidad al gusto. En cada una de estas regiones el gusto responde a distintos umbrales de concentraciones de las diferentes moléculas excitadoras. Las papilas que actúan bajo el efecto de sustancias que inducen la sensación de sabor amargo lo hacen en rangos de concentraciones por debajo de las nanomolares (inferiores a 10^-9), mientras que las especializadas en los sabores dulces o salados actúan con concentraciones de los excitadores a partir de un orden mil veces mayor (por encima de 10^-6). Lo cual tiene una cierta lógica, ya que las substancias ingeridas que son dañinas para el  organismo suelen ser amargas y, por tanto, es esencial que sean detectadas con antelación a las sustancias dulces o saladas, percepciones estas últimas que nos dan idea de que son adecuadas para alimentarnos. Es más, precisamos una mayor abundancia de ellas para darnos cuenta de lo que son y las detectamos con más dificultad, ya que en nuestras vidas necesitamos una buena cantidad de ellas. La sabia evolución.

Esquema de una papila gustativa (Modificado de wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Bien. La verdad es que en nuestra boca ha entrado una sustancia dulce o ácida. Sustancia que ha excitado a una neurona sensorial en cierta papila, que a su vez ha emitido unos neurotransmisores por su base. A esta base llegan los axones de las primeras neuronas [n1] en el relevo de potenciales de acción “gustativos”, cuyos núcleos se encuentran repartidos entre tres ganglios dispuestos en el interior del hueso temporal. Estos axones son los que conforman los nervios gustativos, en plural, ya que hay tres zonas sensibles al gusto inervadas por diferentes nervios: el VII para la parte delantera de la lengua; el IX para la parte posterior de la lengua, y el X para la faringe. Realmente, los gustativos son subnervios de estos tres que en su conjunto sirven para otros propósitos variados.

Las neuronas situadas en estos tres ganglios proyectan otra rama de sus axones hacia el tronco encefálico, más o menos a la altura del cerebelo, para hacer sinapsis con las segundas neuronas [n2] que allí se encuentran formando el núcleo del tracto solitario. A este núcleo le llegan también señales de las vísceras y a su vez emite conexiones hacia otras zonas del tronco especializadas en respuestas somáticas motoras reflejas relacionadas con las vías altas respiratorias y bucales, y que son las que manejan reacciones tales como las náuseas, el toser o el escupir, e incluso los vómitos. Así que en este sentido el núcleo del tracto solitario se constituye en un integrador de señales y órdenes relacionadas con la comida, no solamente matizadoras de la faceta hedónica del paladar gastronómico, sino las que le van a permitir ser el último “cancerbero” corporal ante situaciones en las que acabamos de ingerir alguna sustancia tóxica o dañina para nuestro organismo. En estos momentos, tras ingerir algo nocivo, el núcleo del tracto solitario puede provocar la tos, o el vómito, tras lo que se provoca la expulsión de estas sustancias perniciosas.

Las neuronas n2 del tracto solitario, tras recibir el relevo de los potenciales de acción, al igual de lo que sucede en muchos otros sentidos, los transmiten a través de sus axones hacia la parte posterior del tálamo en donde les espera una tercera sinapsis a realizar con la tercera línea de neuronas [n3]. Ésta, a su vez, proyecta sus axones hacia cortezas no demasiado alejadas físicamente del tálamo. Son las que se conocen como cortezas gustativas primarias que se encuentran escondidas en el pliegue que separa los lóbulos frontal del temporal (ver figura de abajo), en posición inferior a la corteza motora del lóbulo frontal.

Esquema de las primeras vías neuronales que intervienen en la percepción del gusto (Imagen, National Center for Biotechnology Information,
PMC Open Access Subset)

En estas cortezas primarias los cinco sabores básicos son interpretados por células especializadas en cada uno de ellos, que se distribuyen en áreas muy precisas, conformando un ordenado mapa espacial de sabores en donde se interpretan las distintas cualidades del gusto^[1]. Podríamos pensar que esta circunstancia responde a un procedimiento organizativo general del cerebro, pues ya vimos algo parecido con las percepciones del dolor, temperatura, tacto, vista u oído, como podemos recordar si repasamos las entradas correspondientes que dedicamos a estos sentidos. Pero con un matiz, ya que en estos sentidos es importante el saber exactamente el lugar del organismo donde se inicia la percepción -me duele la oreja, veo un coche a mi izquierda, oigo la nota “do” de aquel piano, me tocan la espalda, me quemo la pierna- mientras que en el gusto ¿qué importancia puede tener el saber que en la punta de la lengua me sabe dulce?

Más allá de las cortezas gustativas primarias encontramos a la corteza secundaria, situada en la corteza orbitofrontal -por ser la parte de la corteza del lóbulo frontal que se encuentra físicamente sobre los ojos-, y a la que también llegan estímulos gustativos que sensibilizan hasta a un 8% de sus neuronas, aquellas que responden de forma especializada a determinado sabor. En esta corteza secundaria comenzamos a ver cómo se empieza a introducir en la percepción influencias de tipo más psicológico: preferencias o motivaciones. Es lógico, ya que en la vecindad cerebral de las cortezas gustativas primarias y secundaria no sólo se encuentran las cortezas prefrontales supraorbitales -gestión del comportamiento y toma de decisiones-, sino también la corteza insular -relacionada directamente con las vísceras- y la corteza olfativa, de la que ya hablamos en la entrada anterior. Como vemos, de nuevo nos encontramos con una zona muy especializada del encéfalo en la que se integran señales relacionadas con el placer -o no- de la alimentación, factor importante que puede condicionar nuestras pautas de comportamiento, lo cual nos permite pensar que las vías neuronales del gusto deben participar en algo más sofisticado que añade valor a su particular gestión. Las cualidades de los estímulos que nos traen los alimentos descansan no sólo en la información que viene de las papilas gustativas, sino también en otras propiedades como el olor, la textura -tacto- o la temperatura^[2]. Las estructuras corticales del sistema central del gusto funcionan como una circuitería integrada en la que las neuronas que se excitan ante inputs del gusto son también sensibles ante estímulos somatosensoriales y olfativos. Además, las vías del gusto están moduladas por señales que reflejan determinados estados internos del cuerpo, tales como el nivel de hormonas gastrointestinales o el de la glucosa en sangre. Estamos ante un sistema multisensorial que nos ha regalado la evolución para que podamos evaluar continuamente el significado biológico de los estímulos que detectamos en la boca. Tenemos múltiples experiencias del tema: “debo tener una bajada de azúcar porque ¡qué sabrosa me resulta la manzana!”, “esta carne, por el olor que tiene, debe saber a cuerno quemado“, “¡qué calor!, me sabrá a gloria una cerveza fresquita“… Cuando nos pase algo por el estilo ya sabremos cuál es la maquinaria cerebral que nos está produciendo estas sensaciones-percepciones.

Una maravilla. A lo largo del proceso de generación de las cualias del gusto hemos observado algunos actores especializados en un determinado sabor. Hemos visto que los axones de los nervios gustativos llevan una información precisa con la etiqueta que les puso la célula sensitiva con la que hizo la sinapsis inicial. Podemos decir que hay axones dulces, axones amargos, axones salados, axones amargos o axones umami. Pero una vez que estos axones han entrado en el encéfalo la cosa ya no está tan clara, empezando por el procesador integrador del núcleo del tracto solitario, o más allá, en la región de las cortezas gustativas y vecinas. Parece como si con el paso por las sucesivas estructuras neuronales se fuera difuminando la señal eminentemente de tipo sensorial gustativo, la importancia del sabor, para hacerse cada vez más significativo su eco en las pautas de comportamiento, a través de la percepción de su valor para la seguridad vital o de la percepción del valor hedónico de los alimentos, es decir, si un gusto es placentero o si merece ser recibido con una respuesta de rechazo. No sabemos cómo se las apaña el cerebro para deducir estas sutilezas a partir de unas familias de trenes de potenciales de acción, todos básicamente iguales, pero lo hace. No cabe duda de que lo hace.

Con eso damos por finalizado nuestro “penúltimo” sentido, aunque quizás debiera decir el último de la lista de los tradicionales. Y nos quedamos, una vez más, con la formulación de la pregunta: Si todo comienza con una molécula química… ¿dónde está el sabor? ¿los pasteles saben? Es evidente que no, los pasteles no saben, pero nuestro cerebro nos propone para los pasteles una etiqueta, un entorno emocional agradable, de premio, que nos indica, sin tener que pensar conscientemente, que podemos ingerirlos pues son buenos, con valor nutricional, para nuestros organismos. O bien nos propone una náusea que nos induzca un rechazo porque nuestro organismo se encuentra en el borde de un coma diabético hiperglucémico.

En la siguiente entrada abordaremos un sentido poco conocido, quizás porque su definición se encuentre entre dos aguas, que nos permite saber como está nuestro horno químico interno: el de la interocepción. Pero para más datos… la siguiente entrada.

1. Para los más curiosos, podréis tener más información en este PDF [↩]
2. Para una mayor información al respecto podéis acudir a este texto [↩]

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