El Cedazo

Tras haber revisado algunos de los bloques del sistema nervioso que están implicados en la gestión de las percepciones sensoriales -tálamo, corteza somatosensorial y médula- en la entrada anterior, y antes de pasar a la descripción de los sistemas sensoriales vamos a analizar los caminos a través de los que el cerebro, asentado en su caja craneal de hueso, recibe la información sensorial y transmite sus decisiones, en gran medida motoras. Y éste será el objeto de la entrada de hoy, también preparatoria, una más de nuestra serie “Los sistemas receptores”.

Los caminos de los que hablamos son los nervios, desde luego. Y los nervios son un “trenzado” de axones. Pero… ahora que me lo dices… no hemos presentado aún a esos señores. Vamos a por ello.

Comenzaremos por hablar de las neuronas, las propietarias de esos axones. Estas células, principales actrices del sistema nervioso, presentan una morfología muy particular. Presentan una tipología de formas muy variada -grandes, pequeñas, ramificadas, sencillas, globulares, estrelladas…-, aunque a todas ellas, como cualquier célula de nuestro organismo,  les unifica su estructura básica: un cuerpo en donde se encuentra el núcleo con la carga genética y una sopa interna de iones y moléculas complejas, el citoplasma, en donde pululan los corpúsculos encargados de sus funcionalidades. Y todo ello encerrado en una membrana. Esta membrana proyecta desde el cuerpo unas prolongaciones repletas del propio citoplasma, que son como unos microtúbulos con aspecto externo de filamentos. Pues bien, los axones son las prolongaciones -los filamentos- más largas de las neuronas, tan largos que ¡algunos van desde el pie hasta la cabeza! Pero además tienen otras prolongaciones más cortas, que también salen de su cuerpo celular, llamadas dendritas. En pocas palabras, y resumiendo de forma temeraria, los axones son funcionalmente las antenas emisoras de las neuronas, sus “cables eléctricos”, mientras las dendritas son sus antenas receptoras. La imagen siguiente ilustra cómo son las neuronas.

Imagen de un par de neuronas efectuando una sinapsis y detalle de esta última (figura a partir de Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

A la vista de lo dicho, exceptuando por las características prolongaciones de sus cuerpos, parece que las neuronas son muy parecidas al resto de células. Pero, evidentemente, algo tiene que tener una neurona de especial. Y ese algo está relacionado con su funcionalidad como transmisores de información. Tanto en los axones como en las dendritas.

Los primeros son los cables. Ya hemos comentado que en algunas neuronas -motoras- pueden ser tan largos como para conectar músculos de las extremidades con estructuras neuronales directoras del movimiento que se encuentran dentro del cráneo. Un largo camino para que discurra la información: neuronas sensoriales que detectan una quemazón en la mano y transmiten al cerebro tal descubrimiento, para que desde allí otras neuronas mensajeras, mediante la información que transcurre por sus axones, exciten los músculos correspondientes del brazo para apartar la mano de la llama de la vela.

Lo anterior es sólo un ejemplo que se puede extender a otros aspectos de la supervivencia, pero que nos sirve para entender que este transporte de información por los axones -los nervios- es vital y debe hacerse con la mayor eficiencia posible. Eficiencia en cuanto a velocidad de transmisión y eficiencia en cuanto a consumo de energía, aunque no se nos escapa que habrá momentos más críticos que otros. El ejemplo de la quemazón debe concretarse en una respuesta rápida, desde luego que más rápida que en el caso de sentir sed cuando vamos paseando por un paseo marítimo relleno de bares, junto a la playa. Antes de ver en qué se concreta lo anterior, conviene explicar un poco más y con mayor precisión qué son esas corrientes de información.

Hemos hablado de cables, de corrientes… y eso nos suena a electricidad. Aunque no exactamente la que nosotros imaginamos que circula por dentro de un cable de cobre, en donde una diferencia de potencial entre sus extremos motiva el movimiento de los electrones libres en el metal, hacia la punta con menor voltaje. Sucede que si no cambia el potencial entre los extremos se tratará de corriente continua, es decir, los electrones van siempre hacia el mismo extremo, cosa que no sucede con la corriente alterna. Es decir, la corriente eléctrica consiste en un flujo de cargas eléctricas -la de electrones- a través de un cable. Pero éste no es exactamente el caso de las corrientes de información en las prolongaciones de las neuronas. Lo vamos a ver a continuación, pero para mayor claridad anticipamos que lo que sucede en los axones es la generación casi instantánea -en el sentido de milisegundos- de determinados picos de diferencia de tensión en puntos de su membrana, picos que se van moviendo a lo largo del axón -ver la animación siguiente- dando la apariencia de corriente eléctrica, aunque es más bien una cadena de sobretensiones interior/exterior que se van propagando, la anterior causante de la siguiente, a lo largo del “cable axón”. Técnicamente, a estos picos de tensión se les conoce como potenciales de acción. Y son todos iguales, como vais a entender si seguís leyendo.

Esquema de la base del potencial de acción (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Contra, pero ¿cómo va a haber una diferencia de tensión en una célula, tal como la que puede haber entre los dos agujeritos de un enchufe? Pues sí señor, lo mismo. La diferencia de tensión físicamente es ni más ni menos que la manifestación del potencial eléctrico, que es ni más ni menos el trabajo que hay que hacer para mover una carga eléctrica entre dos puntos en donde hay un campo electrostático. Campo que está producido por cargas eléctricas que se influyen unas a otras.

Insisto: ¿qué tiene que ver esto con una célula? Un poco de paciencia, que ahora lo explico.

La membrana de una célula -en nuestro caso la neurona- está compuesta por lípidos y separa dos medios, el interno de la célula y el externo a la misma. Es más o menos permeable, dependiendo de lo que tenga que permear. Podemos imaginar que a las moléculas más gruesas les costará más atravesar la membrana celular, e incluso algunas no lo van a conseguir nunca.

Tanto el medio externo como el interno son una disolución acuosa de moléculas variadas, algunas de las cuales están disociadas en forma de iones. Y los iones son “estructuras” con carga eléctrica. Así pues, dentro habrá una serie de iones disueltos en una determinada concentración, y fuera lo mismo, aunque otros iones, o bien del mismo tipo pero con otra concentración. Una concentración de cargas eléctricas fuera, en el medio intracelular, y otra, generalmente distint, en el líquido citoplasmático. Así que ya tenemos un potencial eléctrico entre los dos lados de la membrana celular. No diremos más al respecto, pero haceos la idea de que los iones que más trabajan son los del sodio Na⁺, potasio K⁺, magnesio Mg²⁺ y calcio Ca²⁺, al menos en lo que aquí nos trae. Y cómo no, el cloro Cl^-: a fin de cuentas hemos nacido en el mar y nuestros líquidos corporales son su reflejo.

Como la membrana neuronal es permeable, podemos pensar en momentos transitorios en que por ósmosis los iones intentarán migrar hacia las zonas de menor concentración. Por otro lado, si el interior de la neurona tiene carga positiva neta también tendremos que pensar que los iones negativos del exterior tenderán a entrar por simple atracción electromagnética, y viceversa en el caso contrario. Pero son estados transitorios que llevan a momentos estables de equilibrio eléctrico en los que queda bastante bien definido un potencial de membrana: diferencia de tensión eléctrica entre su interior y su exterior, consecuencia de que hay un determinado número de iones y de un tipo fuera, diferente de los que hay dentro. Un valor muy común en el potencial de membrana es el de unos -70 mV, con un balance de carga positiva mayor fuera que dentro. Fuera hay relativamente más sodio, más magnesio, más calcio y más cloro, y dentro, más potasio.

Hemos dicho también que las membranas son permeables. Esto es así en gran medida por la existencia de canales iónicos, que no son más que determinadas proteínas incrustadas entre los lípidos de la membrana. La estructura de estas proteínas es curiosa, porque dejan un hueco interior por el que pueden pasar determinados iones. A veces el hueco está libre y otras veces tiene que ser activado por agentes externos, como puede ser una molécula llave o por una excitación de tipo eléctrico al variar el potencial entre sus extremos.

Esquema ilustrativo del funcionamiento de un canal iónico regulado por voltaje. El canal -conjunto de proteínas- se abre ante la diferencia de potencial en la membrana. Es selectivo para cierto tipo de iones debido a que el poro está polarizado y tiene un tamaño similar al del ion (Wikimedia, CC BY-sa 3.0)

Veamos ahora qué es lo que pasa en un axón de una neurona. Un estímulo eléctrico, que veremos al final qué es, abre una proteína canal del Na⁺ situada en un punto concreto a lo largo de este axón. Como hay menos carga positiva dentro que fuera, la consecuencia es un flujo de iones positivos sodio hacia el interior, lo que produce una variación del potencial de membrana, pasando a valores superiores -menos negativos- al de reposo que ya dijimos que está en el entorno de -70mv -más carga positiva fuera que dentro-. Puede que el flujo sea pequeño y no pase nada más, volviendo la neurona a su estado de polarización inicial. Pero puede que sea suficientemente grande como para que se produzca un efecto en cascada sin retorno y que eleve al potencial de membrana hasta un pico que puede ser de +30mV -más carga positiva dentro-, hecho que se conoce como que la neurona se ha despolarizado. Este pico es muy breve en el tiempo, ya que otras proteínas, en este caso canales del potasio, se abren permitiendo un flujo de iones K⁺ hacia el exterior de la membrana, que rápidamente vuelve a polarizarse hasta los valores iniciales de reposo. Este pico local es el potencial de acción. Pero bueno, ¿no hemos quedado que se generan corrientes de información de base eléctrica? Es cierto y fácil de entender. Cuando entra a raudales el Na+ al interior del axón sube allí, donde está el canal iónico, el potencial. Pero no sólo allí, sino que también en las proximidades aguas abajo hasta donde ha llegado el sodio (aguas arriba ya ha entrado el canal del K⁺ a devolver las aguas a su ser), en donde por ese influjo se abren los canales del Na⁺ allí situados. El resultado es que un poco más aguas abajo se va a producir puntualmente otro potencial de acción, circunstancia que se repite localmente una y otra vez hasta llegar al extremo del axón. Y así es como se mueve la información por el interior de una neurona.

A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Conocido el proceso, es fácil entender que los potenciales de acción de todas las neuronas deben ser prácticamente iguales en amplitud, pudiendo variar su frecuencia dependiendo de la intensidad de la señal sensorial o motora que tienen que transmitir. De ahí la gran incógnita de la pregunta acerca de ¿qué tiene que ver lo que el cerebro nos dice qué hay ahí afuera con lo que realmente hay, si el cerebro recibe idénticos potenciales de acción de cualquiera de los sentidos que perciben este exterior?

Pero esto es otro tema.

Antes de pasar a ver de qué manera esta información, que se encuentra en las puntas de las ramificaciones del axón de una neurona, pasa a la siguiente, vamos a ver cómo se modula físicamente la velocidad de transmisión de esta información a lo largo del axón. Tiene sentido el que se transmita la información a diversas velocidades, ya que hay eventos externos que requieren una gran rapidez de computación y respuesta y otros que no precisan lo mismo. La velocidad consume energía y ésta cuesta conseguirla.

Eso se logra gracias a una particularidad anatómica de los axones. Las neuronas conviven en el sistema nervioso con otro tipo de células, mucho más abundantes, que se conocen como gliales. Proporcionan una especie de soporte, protección, limpieza… a las sofisticadas neuronas. Algún tipo de gliales, las células de Schwann, también se dedican a abrazar a los axones recubriéndolos de una especie de “grasilla” -un material lipoprotéico- conocida como mielina. Es como la funda plástica de un cable eléctrico, aunque no es continua: forman una serie consecutiva de anillos con huecos desmielinizados intermedios.

Estructura de una neurona clásica en donde se puede ver el tipo de recubrimiento que proporcionan las células gliales de Schwann sobre el axón (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

¿Cuál es la utilidad de esta disposición? Muy sencillo: sólo en los huecos pueden situarse los canales iónicos operativos, luego sólo en los huecos se producirán potenciales de acción locales. La incidencia en este punto de la entrada del sodio es la despolarización local del axón, influjo que se extiende a los alrededores. Pero sólo en el siguiente hueco sin mielina podrá replicarse el potencial de acción. La consecuencia es, por tanto, que se requiere producir menos potenciales de acción locales para que “corra” la información: así se hace de forma mucho más rápida.

Esto es el caso general. Luego la biología es más rica y variada. Dentro del ámbito de los sistemas sensoriales hay varios tipos de morfologías de los axones, desde los muy gruesos y con abundante capa de mielina a los finos y desmielinizados. Entre los dos extremos, la casuística es diversa. Los que se aproximan más a la forma de los primeros transmiten la información de forma más rápida. Los que se parecen más a los segundos lo hacen más lentamente. Al ser estos últimos más pequeños, podemos imaginar que este tipo de axones se encuentran en las zonas más periféricas, en donde las áreas que detectan sensibilidad deben ser más delicadas, pequeñas y sensibles. De hecho son los que inervan la piel iniciando la transmisión al cerebro de las señales de dolor y temperatura.  Sin embargo, los que participan en la transmisión inicial de las sensaciones del tacto son un poco más gruesos.

Bueno, pues ya sabemos cómo son los axones. Vamos a ver ahora la morfología de sus partenaires, las dendritas. Son los segundos actores, que no secundarios, de la transmisión de la información, al realizar la función de recibir los mensajes que los patrones de los potenciales de acción conforman en los axones.

Las dendritas son “filamentos” menores del cuerpo citoplasmático de las neuronas. Menores en tamaño, que no en número: baste decir que una neurona puede estar comunicada hasta con diez mil neuronas más. De todas formas, la morfología de estas células es muy variada. En las paredes externas de las dendritas se encuentran unas protuberancias en forma de hilos o cáliz, llamadas espinas, que se comportan como estaciones receptoras de los impulsos nerviosos conducidos por los axones. Son muy numerosas en cada dendrita y parece que tienen un papel fundamental en los procesos de memoria, ya que se crean un buen número de nuevas espinas cuando se trata de reforzar la memoria de un suceso codificado en el patrón de potenciales de acción. La información recibida en las dendritas pasa al cuerpo de la neurona, donde se inicia un nuevo tren de potenciales de acción desplazándose localmente por su axón hasta una nueva neurona.

Ya sólo nos queda hablar del proceso de transferencia de los mensajes entre axones y dendritas. Y será bueno que echemos una ojeada a la primera figura de esta entrada.

Repetición de imagen de la cabecera de entrada en la que se ha dibujado un par de neuronas efectuando una sinapsis y un detalle de esta última (figura a partir de Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

El intercambio de información puede que sea tan rápido como el propio desplazamiento del tren de potenciales de acción, ya que, en determinadas ocasiones, el mensaje se transmite entre neuronas como un puro impulso eléctrico más. Sin embargo, en su gran mayoría se utilizan medios químicos para esta función. Eso quiere decir que la membrana del axón, cuando llega el potencial de acción y tras unos procesos internos más o menos complejos en los que tiene una participación decisiva el ión Ca²⁺, exuda determinadas moléculas llamadas neurotransmisores al estrecho espacio entre el axón de una neurona y la espina de la dendrita de la siguiente. Quizás hayáis oído hablar de la serotonina, la acetilcolina o la dopamina. En la membrana celular de esta espina se encuentran determinadas proteínas, conceptualmente del estilo de las que funcionaban como bombas iónicas cuando se producía un potencial de acción, que están especializadas en recibir un determinado tipo de neurotransmisor. Cuando se realiza el acoplamiento “neurotransmisor-canal iónico” se inicia en la dendrita de la neurona receptora un proceso más o menos complejo, que desembocará en un nuevo potencial de acción con el que seguirá la cadena informativa por los “cables” nerviosos.

A este conjunto de movimientos entre ambas neuronas se le llama sinapsis. Y no creáis que los procesos del sistema nervioso son de una complejidad tal que precisen un número muy grande de transducciones sinápticas. Realmente, y es el caso particular de la operativa sensomotora, participan dos, tres o cuatro neuronas, no más.

Bueno, con esto ya sabemos como se mueve la información sensorial por el sistema nervioso. De las entradas anteriores llegó el conocimiento de alguno de los bloques principales de este sistema en donde se procesan las señales. Parece, pues, que estamos preparados para no perdernos en lo que sigue, que es la descripción más detallada de cada uno de los sistemas sensoriales. Comenzando en la siguiente entrada por el sentido del tacto.

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