El Cedazo

En la entrada anterior de esta serie sobre la Biografía de la Vida escribíamos acerca de la fantástica conquista del vuelo por parte de los ubicuos y evolucionados dinosaurios. Esa habilidad se había aprendido a partir de que alguna célula epitelial de un antiguo arcosaurio evolucionara a través de un proceso por el que una escama de reptil devenía una especie de pelo que se fue complicando hasta llegar a ser una pluma. Aquello sucedió, creemos, a lo largo del periodo Jurásico tardío. En la frontera con el Cretácico ya volaban las aves propiamente dichas, y hasta su final, hace 65 millones de años, todos estos animales siguieron siendo muy abundantes.

Pero nada sabíamos de este periodo que había empezado su recorrido hace 145 millones de años. Hoy vamos a rellenar la laguna:

El Cretácico: Año 145 millones a año 65 millones antes de hoy

En 1822 el geólogo belga D’Omalius d’Halloy llamó “Terreno Cretáceo” a los afloramientos calizos de la Cuenca de París, que tienen una antigüedad de unos 100 millones de años. La palabra creta viene del latín y corresponde a un tipo de roca caliza porosa formada por conchas calcáreas de cocolitos y foraminíferos. De aquí que aquel periodo pasó a llamarse Cretáceo, es decir “portador de creta”.

A lo largo de aquella etapa la ruptura de Pangea ya era completa, de tal forma que a finales del periodo la disposición continental se asemejaba mucho a la actual.

Aparecen las plantas angiospermas y las flores. En tierra siguen dominando los dinosaurios, mientras que a los mamíferos no les había llegado aún su hora, si bien ya correteaban las familias -taxonómicamente órdenes- a las que estamos acostumbrados hoy en día: monotremas, marsupiales y placentarios.

Sabemos que durante el Jurásico los mares fueron subiendo de nivel gracias a las grandes aportaciones de materiales plutónicos que surgían por las dorsales oceánicas. Las aguas más altas fueron rellenando los huecos que los rifts iban dejando en el desmembramiento de Pangea. Esta tendencia continuó a lo largo de la primera mitad del Cretácico, de forma que el nivel del mar llegó a las mayores cotas nunca alcanzadas, dejando muy poco territorio fuera del agua. En su punto máximo solamente el 18% del planeta lo constituían las tierras secas. Podemos compararlo con el dato de hoy en día, que es del 28%. Es decir, actualmente hay aproximadamente un 50% más de tierras emergidas que en los “peores” momentos del Cretácico.

Contemplemos ahora el mapa de más arriba en el que están dibujadas, como líneas de color rojo, las dorsales marinas que iban motorizando el movimiento de los continentes. Como podemos ver siguiendo su trazado, la actividad geológica debió ser impresionante. Al inicio del periodo, 130 millones de años, prácticamente había dos continentes principales, Laurasia y Gondwana, separados por el mar de Tetis y el Atlántico norte.

Con el paso de los millones de años Gondwana se fue abriendo como un abanico, con el clavillo en posición de polo sur. Al oeste la varilla de Sudamérica que quedaba aislada de Norteamérica. En el centro África, de la que se habían desgajado por el sudeste la Antártica y Australia, todavía unidas. En la grieta intermedia “flotaban” solitarias la India y Madagascar.

Por su parte, Laurasia quedó desmembrada en múltiples territorios, el mayor de los cuales lo constituía la zona “asiática” de Eurasia, a la que ya se le habían unido por el sur los bloques del continente Cimmeria y China.

Una importante masa de agua se extendía desde las aguas del Polo Norte hasta la península de Yucatán y México. Otra vía marina cruzaba África a través de la región del Sáhara central. El mar de Tetis, que anteriormente limitaba con el sur de Europa, creció hasta cubrir las islas británicas, Europa central, el sur de Escandinavia y la Rusia europea.

Mientras las aguas traspasaban de norte a sur las tierras, en las costas oeste sobre el Pacífico -llamémosle ya así- continuaba la formación de las orogenias circumpacíficas americanas.

En resumen, la tierra estaba fragmentada en más de doce masas importantes, con canales de agua, amplias plataformas y mares someros por todos los lados, en los que proliferó la vida elemental planctónica y donde se establecieron potentes arrecifes.

Una segunda e importantísima consecuencia de la gran desmembración territorial fue el aislamiento de la fauna. Es de sobra conocido que, para una población, el hecho de permanecer en un ambiente concreto sin intercambios genéticos con otros grupos, en donde las únicas influencias son las del medio particular en donde se encuentra, es un factor evolutivo hacia nuevas formas. A este tipo de especiación por aislamiento geográfico se le conoce como alopátrica. Y esto era lo que sucedía a mediados del Cretácico cuando Sudamérica era una superisla, como también lo eran África, Antártica/Australia, Madagascar, Norteamérica o Eurasia. No es de extrañar que en cada una de ellas apareciera una fauna distinta, como comentaremos en entradas posteriores.

La geografía condiciona la fauna y también al clima. Se rompieron las grandes distancias en el continente de Pangea, se fraccionaron las costas, incrementándose las zonas con influencia del mar, y subió el nivel de las aguas, con lo que se acrecentó la superficie de mares someros y de aguas cálidas. Como consecuencia, se fue asentando un clima más oceánico. El crecimiento de los mares llevó emparejada la disminución de la superficie de tierras y por tanto del albedo terrestre: se reflejaba menos radiación solar y la Tierra, por consiguiente, se calentó. A ello se le unieron las importantes emisiones de CO₂ debidas al incremento del vulcanismo por el intenso proceso de fracturas geológicas, lo que acrecentó aún más el efecto invernadero. Como consecuencia se inicia un cambio de ciclo en el que se le tuerce la tendencia al descenso progresivo de la temperatura media de los últimos periodos. Desaparece por tanto el ligero interludio glaciar, iniciándose una tremenda escalada de la temperatura media en el planeta. Los sedimentos muestran que las temperaturas en la superficie del océano tropical debieron haber sido entre 9 y 12°C más cálidas que en la actualidad, mientras que en las profundidades oceánicas las temperaturas debieron ser incluso de 15 a 20°C mayores. Eso era debido a la intensa evaporación en los mares tropicales, lo que salinizaba sus aguas haciéndolas más densas, por lo que se hundían estando aún calientes. En una visión macro del periodo, más calor y más humedad en general.

Más calor y más humedad, con una distribución geográfica continental y marina más fragmentada, con canales norte/sur que comunicaban todas las masas de agua. Era una situación que favorecía el transporte de calor por las corrientes marinas desde los trópicos a los polos, por lo que las temperaturas globales se hacían más uniformes a la vez que se favorecería también el transporte de humedad atmosférica desde el ecuador a latitudes altas, en donde las lluvias serían más abundantes.

Sin salirse del contexto general de altas temperaturas, a finales del Cretácico se invierte la tendencia. Era el aviso de que la Tierra empezaba a deslizarse hacia una época llena de episodios glaciares en la que aún vivimos, lo que iba a provocar una progresiva regresión de los mares que tuvo como consecuencia un marcado descenso del nivel de sus aguas.

Las plantas

Las altas temperaturas, la mayor pluviometría y los elevados niveles de CO₂ favorecieron el desarrollo de las masas vegetales. Por otro lado, el mayor equilibrio térmico entre las diversas latitudes del planeta provocó el que hace unos cien millones de años los bosques se extendieran casi hasta zonas polares. El estudio de los anillos de los árboles fósiles muestra que en aquellos momentos su crecimiento era el doble que en la actualidad.

Este crecimiento fue especialmente grande cerca de los polos, de forma que se han encontrado árboles de la Antártida con un espesor medio de sus anillos superior a los dos milímetros. Los bosques se extendieron como un continuo entre los polos.

Recordemos el gran avance cuando aparecieron las gimnospermas con sus semillas allá por el Carbonífero. En este periodo Cretácico siguen presentes, estando representadas principalmente por las coníferas, ya que ginkgos y cícadas experimentaban entonces un franco retroceso.

Sin embargo, el aspecto más importante de la biota vegetal, y que caracteriza a este periodo, es la aparición y pujanza de las plantas angiospermas y con ellas las primeras flores y frutos. Etimológicamente su nombre proviene del griego αγγειον, ánfora y σπέρμα, semilla, apuntando a su característica de plantas con flor y semillas encerradas y protegidas. El biólogo y botánico evolucionista francés Hervé Sauquet con sus colaboradores ha estudiado la morfología de las más antiguas flores y han determinado que debían ser hermafrodita -con órganos florales masculinos y femeninos-, radialmente simétrica y con múltiples espirales de pétalos organizados en grupos de tres.^[1]

Su aparición se produjo en algún momento del Cretácico inferior, siendo el fósil más antiguo conocido el de Montsechia vidalii -ver la imagen que sigue- encontrada en varios yacimientos situados en España y cuya antigüedad se estima entre 130 y 125 millones de años.^[2] Lo más curioso de esta planta acuática, que mantenía sus tallos y hojas completamente sumergidos, fueron sus flores que no tenían ni pétalos ni sépalos y que además se polinizaban gracias al arrastre que las aguas ejercían sobre su polen. En China se ha encontrado otra planta semejante, Archaefructus sinensis, de antigüedad parecida, aunque en este caso la polinización se llevaba a cabo a través del aire. Ambas especies permiten pensar que este tipo de plantas acuáticas, abundantes durante el inicio del Cretácico, pudieron ocupar una posición basal en la línea evolutiva del linaje de las angiospermas, tras las que se inició una progresiva difusión y diversificación que las ha conducido hasta sus actuales 250.000 especies, en contraste con las 550 especies de coníferas existentes.

Un estudio^[3] realizado en 2011 en la Royal Holloway University de Londres llega a la conclusión de que al final del periodo representaban el 78% del total de todas las plantas. En este estudio se ha analizado una muestra de 2.238 fósiles de plantas datados en el periodo Cretácico. De todos ellos, 1.511 correspondían a especies que aún perviven en la actualidad. Se posicionó a este último grupo según parámetros geográficos y cronológicos, lo que ha permitido determinar la posible evolución de las diversas especies a lo largo del tiempo. Las curvas de la figura siguiente son bastantes expresivas de lo que sucedió: un cambio radical desde una predominancia de las plantas gimnospermas (coníferas) a un dominio de las nuevas angiospermas.

Ante este éxito nos surge la pregunta sobre el porqué del mismo y el porqué del momento. Es evidente que su expansión no restó valor a la eficacia de la solución gimnosperma, que siguió prosperando como un recurso evolutivo viable. Tendremos que buscar el mayor éxito de las angiospermas, su diversidad y ubicuidad, en alguna de las diferencias con respecto a la antigua solución. Fisiológicamente las estrategias no varían entre ambas divisiones de plantas. El gran salto adelante se concretó en una diferente herramienta para la reproducción: la flor. Y lo que le acaeció a la flor con el paso del tiempo.

En un principio reunió en un mismo instrumento los gametofitos masculinos y femeninos, lo que simplificaría la fecundación. En segundo lugar, el desarrollo de la semilla quedó más protegido en el interior del ovario y demás órganos florales, en contraste con el interior del cono femenino de las gimnospermas compuesto por escamas independientes y fácilmente accesibles. En tercer lugar, el desarrollo de la semilla se protegió con un grueso tejido que devendrá una fruta. A lo que se les añadieron las ventajas “operativas” resultantes de refinamientos en el proceso de polinización y de expansión de las semillas.

Vamos a intentar analizar ahora cómo y en qué momento surgieron en el panorama de los vegetales las angiospermas con sus flores.

Hay que reconocer que el tema no está muy claro. Esto debió producirse cuando la evolución de los genes estuviera preparada y cuando el medio ambiente en el más amplio de los sentidos fuera propicio para dejar actuar a esos genes. Se cree que evolucionaron a partir de algún grupo de gimnospermas como pudieron ser las gnetales, que presentan características a mitad de camino entre coníferas y angiospermas, o como pudo ser alguna cicadácea. 

Los primeros fósiles de angiospermas datan de hace unos 140-130 millones de años y se tratan de pólenes encontrados en Marruecos e Israel. De unos pocos años después ya se encuentran restos de hojas, que eran pequeñas, con nervadura irregular y bordes lisos y sencillos, por lo que podrían ser de matorrales o arbustos. El hábitat  de las plantas más ancestrales de este tipo correspondía a tipos de terrenos muy castigados por las escorrentías e inundaciones. Este tipo de plantas debieron verse favorecidas en estos suelos, puesto que al tener un ritmo de generación de semillas muy elevado, más que el de las coníferas, y además muy pequeñas, la probabilidad de dispersarse y prosperar tenía que ser considerable. En el yacimiento de Yixian en China se ha encontrado el fósil de lo que se considera la angiosperma más primitiva, el Archaefructus, datado hace 125 millones de años.

No obstante estas dataciones, habrá que estar al tanto de los resultados de un estudio realizado sobre pólenes fósiles encontrados en Suiza y en el mar de Barents, al sur de las islas Spitzbergen.^[4] En aquel momento estos lugares se situaban en latitudes tropicales. Los investigadores aseguran que estos fósiles presentan características similares a la de pólenes de angiospermas del Cretácico temprano. Estos fósiles ancestrales están datados en hace 245 millones de años, cien más que las evidencias fósiles de Yixian.

Las flores tuvieron que evolucionar a partir del software genético que ya gestionaba un órgano como es el cono -la piña- de las gimnospermas. A fin de cuentas, tenía que realizar una función semejante. Se supone que el inicio de estos aditamentos en las plantas fue el resultado de una defensa del material más precioso para su reproducción. La aparición de nuevas hojas o escamas protegiendo a los gametofitos suponía una ventaja evolutiva frente a la voracidad de los insaciables insectos. Ya en el mencionado fósil de Archaefructus de la formación de Yixian se observan unas inflorescencias que presentan sus órganos masculinos y femeninos separados, estos últimos envueltos en algo que parecía una hoja doblada. En la misma formación se han encontrado también fósiles de flores con una estructura semejante al de las actuales angiospermas más basales, como puede ser el aguacate. En ellas las flores están más organizadas, aunque parecen estar formadas por lo más esencial: los pistilos u órganos femeninos, los estambres u órganos masculinos y los tépalos que a fin de cuentas son hojas modificadas que protegen a estambres y pistilos.

Las angiospermas más ancestrales exhiben una gran diversidad en cuanto al número, disposición y estructura de los órganos florales, como si se hubiera producido una múltiple exploración hacia diseños diferentes. Con el paso del tiempo, las nuevas angiospermas complican las protecciones y uniformizan la estructura de sus flores. Según un estudio de la universidad de Florida,^[5] es posible que el cambio fuera motivado al modificarse las cadenas de expresión secuencial de genes que ya eran operativas en las gimnospermas, de forma que se fue derivando con el tiempo su inicial influjo sobre los órganos centrales de la flor trasvasándose de una forma progresiva su acción hacia los órganos periféricos, los cuales se iban viendo potenciados.

De la flor surgieron los frutos y las semillas. Los frutos, como elementos de protección de las semillas así como actores principales en la función de su diseminación, como comentaremos más tarde. Las semillas, cumpliendo las mismas funciones de siempre. En los primeros momentos del periodo Cretácico la diversidad en formas de frutos y semillas era escasa. Más bien se trataban de frutos secos y sin unas características especiales que nos permitieran presumir que su dispersión fuera fácil. En aquel momento aún no era muy significativo el cambio climático que más tarde llevó al incremento de humedad que comentamos en los primeros párrafos de esta entrada. Por ello, las semillas fósiles corresponden a frutos secos, y son de pequeño tamaño. Se observa que aún sin variar en el tiempo este tipo de morfología, a medida que la pluviosidad se intensificaba en el planeta la diversidad de formas se va haciendo mayor, encontrándose en el registro fósil unas semillas más grandes y unos frutos más carnosos. Este tipo de frutos con pericarpios generosos aparecen durante el Cretácico superior casi en la frontera con el Cenozoico (65 millones de años).

No sólo evolucionó con el tiempo la morfología de los frutos de angiosperma, sino también su maquinaria embrionaria. Se sabe que el fruto y semilla que se producen tras la fecundación en una flor de este tipo de plantas es el resultado de un sorprendente proceso de doble fertilización consecuencia, como veremos en el siguiente párrafo, de una modificación durante el camino evolutivo de los gametos femeninos. El masculino, que queda contenido en el polen, tiene dos núcleos germinales, mientras que el gameto femenino situado en el gineceo de la flor está formado por siete células. Una de ellas tiene un doble núcleo, mientras que las otras seis, entre las cuales se encuentra la germinal oosfera, solamente tienen uno. Durante el proceso de fecundación uno de los dos núcleos del esperma fertiliza a la oosfera, iniciando así la vida del embrión. El segundo núcleo del esperma fecunda la célula de doble núcleo, formando una nueva con triple juego de cromosomas y que desarrollará el tejido alimenticio de la semilla. Las otras cinco células femeninas formaran los sacos protectores del embrión. La semilla así generada, conjuntamente con el tejido evolucionado del ovario de la flor, conformarán el fruto.

Aunque no siempre fue así. El profesor Ned Friedman de la universidad de Harvard mantiene la teoría de que la complejidad de este proceso ha sido el resultado evolutivo de una duplicación operativa en una angiosperma primitiva.^[6] Ha estudiado cómo es el proceso equivalente en nenúfares, plantas que filogenéticamente y cronológicamente se sitúan en la base de las angiospermas (se conocen fósiles de la familia datados hace unos 120 millones de años). Sorprendentemente, los nenúfares manejan la mitad de la estructura genética que la mayoría de sus familiares: el esperma con dos núcleos germinales y el óvulo formado por cuatro células, todas ellas haploides. Es fácil colegir que la evolución hacia las formas de doble fecundación más modernas surgieron al producirse un error durante este proceso en las formas ancestrales: una mitosis adicional en el proceso de desarrollo del gameto femenino duplicó el escenario. Al observar la morfología de los gametos participantes en ambas modalidades se ve que realmente esto es lo que sucede.

La evolución hacia la doble fecundación en las modernas angiospermas representó una oportunidad ventajosa en el permanente escenario de la selección natural, y desembocó a la postre en una nueva clase de plantas basada en una máquina reproductiva súper-eficiente. Pero éste no fue el único éxito de las plantas angiospermas. La evolución les llevó también a dominar nuevas formas de diseminar su simiente.

Una de ellas es la polinización realizada mediante la acción de los insectos. Su gran ventaja es que permite un intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esta modalidad es la que más éxito ha conseguido, ya que el 90% de las angiospermas actuales disfrutan de polinización realizada por animales, ya sean mamíferos, aves o insectos. La mayoría de los botánicos opinan que la evolución ha primado esta modalidad, ya que ofrece una gran ventaja en contraste con la polinización por efecto del viento: la precisión. Las evidencias permiten asegurar que se produjo un proceso de coevolución con esos animales. Efectivamente, los estudios filogenéticos y paleontológicos indican que hubo una estrecha relación entre polinizadores y plantas de muy diversos tipos y sin parentesco directo entre ellas. Ya sabemos desde la entrada 33 de esta serie que los insectos estaban allí desde hacía muchos millones de años. Los primitivos coleópteros, los dípteros, los himenópteros… siguieron prosperando a lo largo del Triásico y Jurásico con un gran esplendor de diversificación justo en el momento en que nos encontramos. Inicialmente serían hematófagos o fitófagos. La presión de una sobreabundancia de población y las estrategias de defensa que adoptaban las plantas frente a los ataques de los insectos hizo que estos “descubrieran” el potencial proteínico de pólenes y semillas. El inicio de la polinización por animales pudo haberse producido en tres linajes basales de plantas sin ninguna conexión entre ellas, incluso ya en gimnospermas. Parece claro el papel relevante de los coleópteros en la diversificación de las primeras plantas con flores –quizás fueron los primeros en polinizarlas-, aunque también los dípteros y otros grupos de insectos debieron participar en la tarea ¿Qué es lo que atrajo a los coleópteros hacia aquellas flores primerizas? Además de que el polen tuviera un gran atractivo proteínico y energético para los pequeños insectos, se supone que pudiera ser que las flores les ofrecían una especie de cobijo templado gracias al calor residual del metabolismo vegetal.

De esta forma, de lo que en principio fue una amenaza para las plantas, la evolución supo sacar una impagable oportunidad. De tal forma que, con el paso del tiempo, las morfologías polinizador/polinizado coevolucionaron a la par y se hicieron tan dependientes que hoy en día es fácil observar que para un determinado tipo de planta existe un determinado tipo de polinizador en una perfecta relación de mutualismo.

Y no se reduce la historia al caso de los pólenes. El fruto de las angiospermas exige para su producción un gasto energético para algo que en principio podríamos pensar que no le añade ninguna ventaja reproductiva. Pero realmente no es así. Sus formas, colores y valores nutritivos eran un reclamo para cualquier tipo de animal, que encontraban en ellos un agradable almacén de energía en forma de azúcares. Los animales frugívoros, además de comer la carne del fruto ingerían las semillas, que luego eran diseminadas con sus deposiciones. Y así como hubo y hay coevolución entre animales polinizadores y flores, parece que no existe lo mismo entre frugívoros y frutos. No obstante, una vez que se cruzó la frontera Cretácico/Terciario se observa una evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos, lo que algunos autores achacan al rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales encargados de la dispersión de las semillas y frutos en la actualidad.

A finales del Cretácico el porte de las angiospermas se había hecho mayor, y ya se reconocen algunas de las plantas actuales como hayas, higueras, abedules, acebos, magnolias, robles, palmeras, sicomoros, nogales y sauces, especies que en la actualidad pueblan nichos muy diferentes. Sus bosques no sólo proporcionaron hábitats que más tarde dieron apoyo a la diversificación de anfibios, hormigas, mamíferos placentarios o helechos, sino que también fueron el origen de un beneficio para el Homo tecnificado. La exuberancia de la vegetación de angiospermas durante el Cretácico queda manifiesta hoy en día en los extensos depósitos de carbón que se encuentran en latitudes superiores a los 50º, tanto en el norte como en el sur. Los grandes yacimientos que se explotan en la actualidad a cielo abierto en el oeste de Estados Unidos se formaron en aquellos momentos.

Y hasta aquí el análisis de la evolución de estas maravillosas plantas que ponen a disposición de la humanidad los principales almacenes de alimentos que tenemos: los graneros de cereales, los llamados frutos secos y las huertas y frutales. Como para quitarse el sombrero al recordar las pequeñas historias que se confabularon para hacer posible tamaño regalo. En la siguiente entrada iniciaremos la revisión de la biota animal del Cretácico, dejando todo lo relacionado con los mamíferos para una posterior.

1. Podéis consultarlo en el artículo “The ancestral flower of angiosperms and its early diversification” publicado en la revista Nature Comunications de agosto de 2017. [↩]
2. En esta publicación de PNAS de septiembre de 2015 podéis encontrar los detalles. [↩]
3. Lo podéis encontrar en este enlace. [↩]
4. Podéis encontrar más información sobre este estudio en la publicación de Plant Science de octubre de 2013 que podéis enlazar aquí. [↩]
5. Lo encontraréis en esta publicación de PNAS de junio de 2009. [↩]
6. Podéis encontrar el trabajo de Ned Friedman en esta publicación de la revista Evolution de diciembre de 2009. [↩]