El Cedazo

En la anterior entrada nos habíamos paseado por el periodo Carbonífero, lo que nos permitió conocer su geología, climatología y flora. Hoy continuamos en él, época en la que tenemos constancia fehaciente de que un animal inicia el vuelo por primera vez, lo que nos incita a ampliar la visión del mundo de los insectos. Debo advertir que, una vez más en esta serie sobre la Biografía de la Vida, en la misma entrada nos asomaremos a varios periodos geológicos, además del que le corresponde cronológicamente.

La primera mención a los insectos la hicimos en la entrada número 19 que titulamos “Los filos del Cámbrico” cuando anunciábamos cómo una de las ramas del árbol de los artrópodos iba a desembocar en esta clase del filo hexápodo. En la entrada número 29 dedicada al Silúrico empezábamos a desvelar el misterio al hablar de cómo un artrópodo de agua salada, un decápodo, se habituó hace unos 470 millones de años a un entorno de agua dulce al transformarse en un branquiópodo, para después dar el salto a la tierra seca inaugurando la saga de los hexápodos hace unos 420 millones de años. Con posterioridad, en la entrada 31 que habíamos titulado “El devónico: la edad de los peces”  comentábamos cómo en el yacimiento escocés de Rhynie Chert se encontraron fósiles de los primeros hexápodos terrestres conocidos, de inicios del período Devónico hace alrededor de 410 millones de años.

En este capítulo intentaremos hacer un breve repaso de su historia evolutiva.

El primer escalón en la diversificación de los hexápodos hacia los insectos se basa en la situación de las piezas bucales, si están en el interior del cuerpo o en el exterior. Los insectos son de estos últimos. El siguiente elemento diferenciador, ya dentro de la clase Insecta, es la forma en que articulan las mandíbulas, si con una única rótula o con doble. De ahí pasamos a la aparición de las alas, con todas sus modalidades. Los insectos alados más ancestrales no podían doblar las alas sobre el abdomen. Con posterioridad la morfología de estos apéndices se hizo muy diversa, pudieron doblar las alas, las pudieron arrugar, perdieron un par, convirtieron el primer par en protección quitinosa del segundo… La penúltima conquista, aunque surgió casi a la par de la aparición de las alas, fue la metamorfosis con la que mediante la diversificación fenotípica conseguían los nichos más adecuados para cada etapa vital del insecto. La última y más tardía evolución fue más bien una conquista social que orgánica: algunos insectos, como las abejas o las termitas, se vuelven gregarios.

No todo sucedió en el Carbonífero, pero su historia a lo largo de este periodo es una buena excusa para profundizar en el camino de los insectos.

Los insectos del Silúrico debían ser muy sencillos y no habrían desarrollado aún alas. Pero ya en el Carbonífero temprano aparecen con toda claridad evidencias de la existencia de estos apéndices. Su desarrollo pudo ser incluso anterior, del Devónico, como se puede deducir del registro fósil del yacimiento de Rhynie Chert, en donde se han encontrado vestigios de insectos que tenían que tener alas.

En el año 2011 se publicó^[1] el descubrimiento de unas huellas dejadas por un insecto del Carbonífero tardío, hace 310 millones de años. La traza fósil demuestra que su autor era un insecto volador y, probablemente, representante de la orden de los efemerópteros, más conocidos como moscas de mayo. La ausencia en estas trazas de marcas de las alas y de la cabeza así como la clara manifestación de huellas en los alrededores, hace pensar que el insecto vino volando desde arriba adoptando en el suelo una posición con las alas y la cabeza sobre el suelo. Precisamente como lo hace una mosca de mayo.

Trazas fósiles de un insecto volador del Carbonífero, que seguramente se corresponde con un individuo del orden de los efemerópteros (PNAS, fair use). Junto a las trazas una imagen actual del efemeróptero Ephemera danica (Wikimedia, CC BY-SA 2.5 Generic)

Los insectos fueron los primeros animales en volar, unos 150 millones de años antes que los reptiles y 230 antes de que lo hicieran las aves. Y lo hicieron gracias posiblemente a una atmósfera diferente a la actual, con una mayor densidad y una mayor concentración de oxígeno. El desarrollo de las alas aportaba una gran ventaja: una mejora en la capacidad de huida en unos tiempos, los del Carbonífero, en que proliferaban los depredadores anfibios y artrópodos. Como con toda seguridad lo pudo ser algún tipo de miriápodo. Los primeros insectos alados tenían estos apéndices extendidos a lo largo del cuerpo, pero que no podían doblarse sobre éste como lo hacen la mayoría de los actuales. Este tipo de insectos dominaron este periodo y el siguiente, el Pérmico.

Para entender un poco mejor cómo aparecen las alas en estos animales vamos a fijarnos en cómo están estructurados sus organismos. En todos los artrópodos, como sabemos ya por lo que dijimos en la entrada número 24, se da una segmentación corporal, una repetición de pautas corporales alineadas desde la cabeza a la cola. En particular, los insectos tienen seis segmentos que forman la cabeza, de los que del segundo “brotan” las antenas y de los dos siguientes todos los apéndices bucales. El tórax está conformado por tres segmentos que, al contrario de lo que pasa con los de la cabeza, se aprecian visualmente con facilidad. De cada uno de ellos nacen un par de patas, siendo los dos últimos los que normalmente desarrollan las alas. Los siguientes segmentos, en número variable según las especies, forman el abdomen.

Esquema de la segmentación de los insectos (ocwus.us.es, CC BY-NC-SA 2.5)

Existen varias hipótesis acerca de cómo evolucionaron las alas en los insectos. Hay consenso en que estos miembros y su mecanismo de control y propulsión aparecieron sobrepuestos a los apéndices de los segmentos primitivos, que en un principio estaban adaptados sólo para caminar: inicialmente patas y alas quedaron dispuestas unas junto a las otras en el organismo de los insectos, algo muy diferente a lo que sucedió con las alas de las aves, que evolucionaron mediante la transformación de una pata. Se cree que al principio las protuberancias que más tarde se volvieron alas les servirían a los insectos como balancines con los que equilibraban el cuerpo durante las caídas. Gracias a ellos lo harían de pie, lo que disminuiría el riesgo de ser atrapados, al poder ocultarse con rapidez. Con posterioridad las aprovecharon para iniciar un tímido deslizamiento aerodinámico, pero de forma estática, sin que fueran capaces de moverlas. Esta habilidad debió ser el siguiente paso que se concretó a la par que el desarrollo de las articulaciones de su base, con lo que se aumentó el control y la capacidad y fuerza de empuje. También hay otras hipótesis que postulan que las alas se originaron a partir de una de las agallas, ya que estos apéndices presentan bastantes puntos en común con las alas, como puede ser la elevada densidad de venas o el poseer músculos y nervios.

Imagen artística del hexápodo Palaeodictyoptera, carbonífero/pérmico,  con una envergadura de alas de casi 20 centímetros (Imagen: Jon Augier, Museum Victoria, condiciones de uso)

En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos once órdenes, entre los que destacan los muy parecidos Palaeodictyoptera (imagen anterior), Diaphanopterodea y Megasecoptera, que en algunos casos alcanzaron envergaduras de hasta 75 centímetros, y los Ephemeroptera que llegaron a alcanzar los 45 centímetros.

Puede parecer que todos los insectos y artrópodos del Carbonífero fueron muy grandes, como los milpiés de hasta dos metros, arañas de más de cincuenta centímetros y libélulas con alas del tamaño de una gaviota. Pero fueron la excepción.

Hay una explicación para aquellos que crecieron de forma desmedida según los parámetros de los hombres de hoy. Los insectos tienen un aparato respiratorio muy particular: físicamente consiste en un par de aperturas en cada segmento corporal que dan paso a un sistema de tubos, las tráqueas, que se ramifican hasta llegar casi a nivel celular. Estos tubos ponen en contacto el oxígeno del aire con los tejidos internos del insecto, en donde se lleva a cabo la difusión del gas hasta las células. La efectividad de esta difusión es proporcional a la presión parcial del oxígeno en la atmósfera: a mayor presión, mayor difusión y mayor disposición de O₂ para el metabolismo. La explicación es intuitiva, ya que cuanto mayor es la concentración de un gas en la atmósfera, mayor es su peso a nivel de la superficie de la tierra, ejerciendo más presión sobre las tráqueas y traqueolas. Si la concentración atmosférica de O₂ alcanza valores tales como el 35%, su tasa de difusión es un 67% más alta que la que se produce cuando la concentración es de un 21%, como la actual. La física premia a estos animales que tienen una función respiratoria basada en la difusión del oxígeno. Quizás sea por esto el que los insectos constituyan el grupo que presenta el mayor número de casos conocidos de gigantismo.

Algo parecido le pudo pasar a algún tipo de anfibio con una dependencia respiratoria cutánea muy grande. Con una mayor presión de oxígeno y/o vascularizando mejor su piel, podían también tener a su disposición mayores cantidades de este gas para su metabolismo, lo que facilitaría también su gigantismo.

En el Carbonífero superior aparecen ya fósiles de una gigantesca libélula, el Meganeura, que vivió hace 300 millones de años. Con una envergadura de ochenta centímetros y una longitud de un metro, Meganeura es el insecto volador más grande de todos los tiempos. Su peso se ha estimado en unos 150 gramos. Como las libélulas modernas, tenía enormes ojos compuestos, fuertes mandíbulas, el cuerpo largo y delgado y patas espinosas. Tanto en su fase de ninfa como en su forma adulta, Meganeura era un terrible depredador. La ninfa, acuática, se alimentaba de peces, anfibios y grandes invertebrados. El adulto, por su parte, capturaba insectos voladores y pequeños anfibios y reptiles utilizando sus grandes mandíbulas.

El autor jugueteando asustado con una Meganeura en los altos de Morcuera de la sierra madrileña (Imagen de Meganeura: Wikimedia, dominio público)

En esta época del Carbonífero tardío, los insectos consiguieron otro importante escalón evolutivo: la capacidad de doblar las alas hacia atrás sobre el abdomen. Esto les facilitó versatilidad y agilidad para huir de un depredador y esconderse con mayor facilidad, al poder aprovechar para este propósito nuevos nichos, los más estrechos y recónditos, habilidades que con las alas extendidas permanentemente a lo largo de los lados le eran imposibles.

Hemos introducido más arriba a Palaeodictyoptera como uno de los gigantes voladores del Carbonífero, del que quiero destacar dos aspectos. El primero relacionado con sus  alas ya que disponía de seis, dos pares “normales” podríamos decir y otro par delantero, más pequeño, que posiblemente le servirían para dirigir el vuelo. Un curioso y raro hexáptero. La segunda característica a resaltar es la que ha llevado a su familia a ser conocida como la de los “súper-chupadores“. Con ellos aparecía por primera vez unos apéndices bucales especializados para taladrar o picar y para succionar. Nos recuerdan a los molestos mosquitos aunque realmente se considera a Palaeodictyoptera como los primeros insectos herbívoros ya que se conocen determinados fósiles de tallos y hojas de plantas en los que se observan “mordeduras” que encajan en su forma con el “pico” de estos insectos.

Hoja fósil de Viburnum lesquereuxii en donde se reconocen “mordeduras” de insectos herbívoros (Wikimedia, dominio público)

A la par del desarrollo de las alas, algunos insectos iban desarrollando también una estrategia de vida basada en la metamorfosis, que es un proceso biológico por el cual un individuo pasa de joven a adulto a través de una serie de cambios hormonales y morfológicos más o menos complejos. En los estadios más ancestrales del proceso, las larvas -en este caso llamadas ninfas- se asemejaban en gran medida a los adultos, a los cuales se iban acercando mediante sucesivas mudas de su exoesqueleto quitinoso.^[2] Con posterioridad, y aún en el Carbonífero, los insectos dieron un último salto: desarrollan la metamorfosis completa por la que el proceso introduce unas etapas intermedias en las que las larvas eran completamente distintas a los adultos -un ejemplo serían las orugas con respecto a las mariposas-. Esta nueva habilidad permite hacer más eficaz al insecto, ya que en la fase de larva se especializa en la alimentación, y en la fase de adulto se especializa en la reproducción. Además, adoptar la metamorfosis tuvo ventajas adicionales muy importantes, ya que les permitió beneficiarse de un mayor número de hábitats diferentes: al ser las larvas acuáticas y el adulto terrestre, un insecto dispondría primero de nutrientes acuáticos y luego, de adulto, de un ambiente aéreo/terrestre en el que se incrementaban las probabilidades de encontrar una pareja o de dispersarse. De esta forma, además, nunca competirían un individuo adulto con uno joven. De esta época data el primer hallazgo de un insecto fósil con metamorfosis completa o complicada, una larva en forma de oruga de un tipo que corresponde a un animal parecido a las avispas.

Representación tridimensional de ninfa de un insecto polineóptero del yacimiento de Montceau-les-Mines, Francia (PLOS, ver nota a pie de página número 2., fair use)

Aunque siendo sumamente importante para su camino evolutivo, no vamos a hablar aquí todavía de la última habilidad de algunos insectos, la sociabilidad, que apareció mucho más tarde durante el periodo Cretácico, en el entorno de hace unos 100 millones de años. Lo haremos en su momento.

Es evidente que los insectos implantaron durante el Carbonífero las bases de su futuro éxito. Actualmente comprenden el grupo de animales más diverso de la Tierra, con aproximadamente un millón de especies descritas, más que todos los otros grupos de animales juntos, y con estimaciones de hasta 30 millones de especies no descritas, con lo que potencialmente representarían más del 90% de las formas de vida del planeta. Las causas del éxito se apoyan en su capacidad de acomodo a todos los tipos de nichos medioambientales tras la extrema adaptación que les supuso abandonar el agua y dispersarse por la tierra firme, con la necesidad imperante de mantener el grado de humedad adecuado. En este proceso se habría “inventado” el sistema traqueal, cuyos túbulos y opérculos reducían la pérdida de agua durante la respiración; se habría inventado la cutícula impermeable externa, reminiscencia de la de su vida artrópoda marina aunque ahora más manejable; y se habría conseguido la generación de múltiples cuerpos grasos en su organismo, auténticos depósitos de agua con los que el animal podía enfrentarse a periodos de sequía y escasez. Ya hemos comentado cómo la metamorfosis fue otro factor diferenciador de éxito, al que tenemos que añadir el magnífico aprovechamiento de la oportunidad que les daban las plantas, con las que coevolucionaron, primero al alimentarse con sus pólenes ya desde el Devónico, para más tarde hacerlo con los néctares de las flores de las nuevas plantas angiospermas del Mesozoico tardío. Los insectos se aprovechaban de la oferta nutricia y las plantas se apoyaban en los insectos para expandir sus pólenes y semillas y multiplicar su fecundación.

Abandonamos aquí la travesía del mundo de los primitivos insectos y sus esfuerzos por sobrevivir en un mundo seco y hostil. En la siguiente entrada haremos otro interesante paseo a través de las peripecias de los tetrápodos ya acomodados en tierra y de cómo se las ingeniaron para aprovechar sus oportunidades. Nos esperan los anfibios y los reptiles.

1. Podemos verlo en el artículo de PNAS de octubre de 2010 que podéis enlazar aquí. [↩]
2. En el siguiente artículo publicado en PLOS ONE se reporta la existencia de unas ninfas de insectos ya en el Carbonífero. [↩]

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