El Cedazo

En la última entrada de esta serie sobre la Biografía de la Vida presenciamos los esfuerzos de los peces pulmonados por asomar las narices fuera del agua en su afán de aprovechar las oportunidades que presentían existían en el nuevo entorno. Eso sucedía hace unos 380 millones de años. En esta entrada y las dos siguientes vamos a realizar un paseo que nos va a llevar hasta el momento en que consiguen el éxito, cuando anfibios y reptiles prosperarán definitivamente en tierra firme. Lo primero que precisamos es contextualizar los acontecimientos y, como hemos hecho al analizar otros periodos, empezamos con el escenario: la geología, el medio ambiente climático y la biosfera vegetal.

Damos, pues, un paso cronológico más para adentrarnos en el siguiente periodo, conocido como Carbonífero, que se extendió a lo largo de 60 millones de años, desde 359 hasta 299 millones antes de hoy.

Su nombre tiene raíces del latín y significa “llevar carbón” como reflejo de los grandes depósitos de procedencia vegetal de este mineral que se generaron en esta época. La abundancia de la vegetación provocó el incremento del oxígeno atmosférico, que llegó a los niveles históricos más altos conocidos. Aparecieron las coníferas mientras los insectos inventaban el vuelo a la vez que los reptiles asomaron la nariz con su huevo amniótico.

El mapa anterior corresponde al periodo más tardío del Carbonífero, cuando estaba a punto de consolidarse Pangea. Recordemos que salíamos del Devónico con el gran continente Gondwana en posición austral, acabando el último periodo glaciar que había cubierto con un sólido manto gélido su polo sur. Por encima de él, dos continentes, Siberia y Euramérica, en posiciones ecuatotropicales. La deriva de estas tres masas de tierra los iba aproximando entre sí, creando unas franjas de colisión que desarrollaron fuertes orogenias. De la unión entre Siberia y Euramérica se creó el continente Laurasia y aparecieron los montes Urales, entre otros. Y al sur, en la zona de subducción entre Euramérica y Gondwana, se desarrollaron las orogenias Hercínica/Varisca en Europa y la Alegeniana en Norteamérica. La primera produjo, entre otros, una serie de importantes afloramientos de granitos en la península Ibérica, formando las cordilleras centrales y el macizo gallego. La Alegeniana añadió una cola suroeste a los montes Apalaches americanos que habían surgido en el Ordovícico en la unión de Avalonia, Báltica y Laurentia. En la figura siguiente podemos seguir su amplia incidencia.

Por oriente quedaban descolgados, cerrando el mar de Tethys, dos pequeños cratones que conformarían más tarde China, norte y sur.

La primera parte del periodo fue en gran medida cálida, aunque progresivamente se fue implantando un enfriamiento que desembocó en una fuerte y duradera glaciación sobre el polo sur de Gondwana, provocado por el giro de este continente hacia occidente que le había situado en posición austral. Esta circunstancia provocó una disminución del nivel del mar, y por tanto una menor superficie oceánica. Una mayor superficie de las tierras al irse retirando las aguas, así como una mayor extensión de los hielos, iba a favor de incrementar el albedo del planeta.^[1] Ello se tradujo a la larga en un enfriamiento de la atmósfera y una climatología más seca, provocando en las zonas intermedias una situación de menor humedad y mayor aridez. A pesar de ello, a finales del Carbonífero aún se mantenía un cierto clima cálido y húmedo en reducidas zonas ecuatoriales.

Además, a la disminución del nivel de los océanos se le unieron los movimientos continentales que iban cerrando espacios, lo cual iba produciendo un lento pero progresivo incremento de las zonas de aguas poco profundas que se hacía más palpable en las cada vez más estrechas zonas intercontinentales. Al mismo tiempo, este lento descenso del nivel del mar generaba también unas grandes extensiones de planicies costeras y la aparición de tierras llanas con escaso drenaje.

Así que el mantenimiento de las buenas condiciones climáticas que estaban dando una tregua en el trópico, unido a la gran extensión de hábitats favorables, propulsaron el desarrollo de grandes bosques en estas zonas, así como de su fauna marina. La bonanza de las poblaciones de estos animales se expresó en la aparición de inmensos sedimentos de calizas sobre Norteamérica y Europa, resultado del precipitado y acumulación de conchas y cuerpos de animales marinos muertos.

Las grandes plantas vasculares leñosas habían empezado a crecer de tamaño y a extenderse sobre los continentes hace unos 375 millones de años antes de hoy. El auge de estas plantas impulsó una sobreabundancia de materia orgánica que al morir quedaba enterrada en los limos de las ciénagas y que posteriormente era arrastrada en parte por las aguas de los ríos hasta el mar. De esta forma, otra gran cantidad de carbono orgánico se iba añadiendo al secuestrado por los esqueletos de los animales marinos.

Pero esto no fue la influencia más significativa de la biota vegetal durante el Carbonífero. En aquel momento la captura del carbono se veía magnificada por otros motivos. La exuberancia de la vegetación en las ubicuas zonas pantanosas originaba un exceso de materia orgánica en las aguas, lo que a su vez producía unas condiciones de anoxia que ralentizaba la descomposición de los detritos vegetales. A ello se añadía el hecho de que las plantas leñosas estaban constituidas en gran medida por lignina, un polímero que a los microorganismos tipo hongo, incluso a día de hoy, les resultaba difícil de descomponer, y más en una época en que todavía no habrían perfeccionado esta habilidad. Estas circunstancias hacían que el enterramiento de los despojos de las plantas no fuera seguido por una descomposición posterior, lo que conllevó a que con el paso de los años los restos orgánicos  se convirtieran en carbón. La cantidad originada durante este periodo es la de mayor abundancia en toda la historia de la Tierra.

El gran florecimiento de plantas y bosques fue acompañado lógicamente por un incremento de los efectos de su función clorofílica, que se concretaba en una mayor absorción de CO₂ y una gran producción de O₂ que tuvo consecuencias en la composición de la atmósfera, en donde se redujo la participación del primer gas en paralelo a un incremento de la del oxígeno. La disminución del CO₂ se veía reforzada por las nuevas condiciones químico-orgánicas de las aguas comentadas en el párrafo anterior, que dificultaban la descomposición de la materia orgánica y favorecían el secuestro del carbono en el subsuelo.

Fuera por la causa que fuera, lo cierto es que se estima que el porcentaje de oxígeno en la atmósfera llegó hasta el 35%.

Hay teorías que afirman que el nivel de O₂ no pudo crecer más de este 35% máximo que indica la gráfica anterior, ya que a partir de este porcentaje los incendios forestales se hubieran descontrolado, realimentando un efecto freno sobre los valores absolutos de la función fotosintética al disminuir la masa vegetal.

Una de las consecuencias del alto porcentaje atmosférico del oxígeno fue que pudo afectar al metabolismo y a la evolución de las plantas y animales. Algunos estudios sugieren que hechos como el gigantismo de los insectos, o los cambios en los organismos marinos con sistemas respiratorios por difusión de gases, o el reforzamiento de la colonización de la tierra por los vertebrados a lo largo del fin del Paleozoico, hace entre 350 y 260 millones de años, fueron favorecidos en gran medida por las elevadas concentraciones de O₂ en aquella época. Suena plausible, ya que en la entrada 07 que titulamos “Rudimentos de gestión energética“, aprendimos que cuando el oxígeno se constituyó como novedoso último receptor de electrones en las mitocondrias celulares, el metabolismo llegó a la máxima eficacia en el aprovechamiento energético. Como veremos en la siguiente entrada dedicada a los insectos, el gigantismo pudo ser el resultado de la coevolución que podríamos titular como “más oxígeno-mejores fenotipos”.

La biota del Carbonífero

Después de presentar los aspectos generales del escenario del Carbonífero estamos ya preparados para ampliar el zoom sobre los diversos biotopos. Comencemos por los mares.

En líneas generales el paisaje marino no se diferenciaría mucho del que observábamos durante el Devónico. Los corales continuaban colaborando con esponjas y algas para seguir formando grandes masas de arrecifes calcáreos. Posiblemente el buen clima, las altas temperaturas de las aguas y el aún elevado porcentaje de CO₂ de inicios del periodo favorecieron el aprovechamiento de la oportunidad que suponía para los animales el uso del carbonato cálcico como protección. Los que habían adquirido esta habilidad prosperaron en los mares del Carbonífero. No sólo los corales, sino también las algas calcáreas, los braquiópodos gigantes con sus dos valvas de cabeza, los briozoos con su tubo protector por cuyo extremo agitaban unos tentaculillos para capturar alimento, y los crinoideos, cuyos esqueletos calcáreos se encuentran entre los fósiles más abundantes, puesto que formaban extensas praderas submarinas en las someras aguas que aparecían entre los continentes durante el proceso de su unión. Estos últimos animales, conjuntamente con los foraminíferos y sus esqueletos internos porosos, contribuyeron con una inmensa masa de material en la formación de calizas.

Podemos observar estas inmensas capas de calizas, por ejemplo, en la cordillera norteña de España. Ya comentamos que en este periodo la orogenia Herciniana/Varisca formó, entre otros, los montes gallegos. Junto a estos se habrían depositado las capas sedimentarias de calizas en el Carbonífero. Unos trescientos millones de años después se produciría una nueva orogenia de la que ya hablaremos en su momento, la Alpina, que elevó estas calizas formándose los Picos de Europa.

Entre los animales nadadores dominaron ya los amonites y los tiburones y sus parientes, que desplazaron a los cefalópodos ortoconos con su concha recta y a los peces ostracodermos, a los placodermos y a los falsos tiburones. Se supone que el gran éxito en la radiación de los tiburones en este periodo fue debido al declinar de los placodermos, que comenzó a finales del Devónico, lo cual dejó espacios libres que permitieron a los nuevos organismos desarrollarse ocupando estos nichos vacíos. Como resultado de su éxito evolutivo, los tiburones desarrollaron una gran variedad de formas extrañas, como el caso del Stethacanthus, que tenía en el dorso una aleta como una brocha con dientes que se supone sería usada en sus rituales de emparejamiento.

Mientras todo esto sucedía en los mares, en tierra firme iban prosperando las plantas.

Realmente el Carbonífero marcó el triunfo de la vida vegetal sobre la Tierra más allá del éxito consolidado de las plantas acuáticas. Su evolución y variación estuvo muy condicionada por el clima. Apoyadas en las semillas que ya habían triunfado a finales del Devónico, en la franja ecuatorial y tropical, húmeda y cálida, desarrollaron una notable masa forestal en las tierras bajas de marismas próximas a las costas. En ellas abundaban las plantas que ya conocíamos del Devónico, como el enorme licopodio Lepidodendron o “árbol de escamas” por la forma de su tronco, de un tamaño próximo a los 40 metros, o las Pteridospermas, que se caracterizaban por tener hojas grandes parecidas a las de los helechos, pero portadoras de semillas verdaderas. También en la zona templada tropical encontramos plantas más modernas, como la gigantesca “cola de caballo” Calamites de 20 metros en altura.

Conjuntamente con estas plantas de hoja ancha y modelo helecho, con semillas, empezaron a convivir las gimnospermas, también con semillas. Ejemplos muy conocidos por nosotros lo son las coníferas: pinos, abetos, cipreses…

Está ampliamente aceptado el hecho de que las gimnospermas se originaron a finales del Carbonífero, como resultado de un suceso de duplicación total de su genoma acaecido hace unos 319 millones de años. Sus semillas no se forman en un ovario cerrado que evoluciona hacia un fruto, como les pasará más tarde a las angiospermas, sino que aparecen desnudas y libres en las escamas de los conos. De ahí el nombre: del griego γυμνός, desnudo, y σπέρμα, semilla.

Las coníferas más tempranas aparecieron en el Carbonífero tardío, pero con un aspecto diferente a las actuales. Sus antepasados fueron los Cordaitales, un tipo de gimnospermas con unas largas hojas con forma de cinta. Su tamaño era muy variado, entre el de un arbusto grande hasta el de un árbol pequeño. La mayoría estaban establecidos en los manglares, con suelos muy salobres, situación en la que la absorción de agua no se veía favorecida. Posiblemente por esto, al irse acostumbrando sus individuos a vivir con poca agua, se fueron aclimatando a ambientes más secos, y por tanto fueron los que prosperaron en aquella época.

Las primeras coníferas verdaderas no dejaron fósiles en los depósitos de carbón. Con toda seguridad su adaptación a la sequía les había permitido colonizar latitudes más altas, fuera de las zonas tropicales en donde ya sabemos que se formaron los grandes yacimientos de tal mineral. Tenían ramas y hojas en forma de agujas, realmente impermeables, y se parecerían a la Araucaria moderna. Sus conos estaban peor organizados que las modernas piñas, lo que indicaría su conexión con los ya mencionados Cordaitales. A pesar del éxito que supuso su evolución, su radiación definitiva debió esperar a los huecos que dejó la masiva extinción de finales del Pérmico.

Por suerte podemos dejar volar una vez más nuestra imaginación apoyados en un reciente descubrimiento^[3] cerca de Wuda, en China, zona muy rica en depósitos de carbón. Allí, hace casi 298 millones de años, en la frontera del Carbonífero con el Pérmico, cayeron en unos pocos días grandes cantidades de cenizas volcánicas que sepultaron un bosque pantanoso, conservando las plantas que lo formaban. Normalmente el suelo estaba recubierto por una capa de agua de varios centímetros que protegía de la oxidación a la abundante masa de residuos orgánicos que iban alimentando a la turbera. Durante las épocas de estiaje se generaba sobre el terreno una base de plantas herbáceas temporales, principalmente helechos y equisetos.

Durante el proceso de estudio del yacimiento, al retirar las cenizas aparecieron los troncos caídos justo en el lugar exacto en donde habían crecido. La mayoría correspondían a árboles pequeños de protoconíferas con hojas, troncos y piñas intactos. Se han hallado seis grupos de árboles diferentes, algunos de los cuales tenían unos 80 metros de alto. Los más abundantes son los helechos arborescentes que poblaban la parte inferior del bosque mientras que en las alturas dominaban el licopodio Sigillaria y los Cordaitales. Los investigadores han encontrado junto a los anteriores especímenes ejemplares de un árbol denominado Noeggerathiales, antepasado de las gimnospermas y con alguna característica que vemos en las coníferas. A partir de estos descubrimientos se ha podido imaginar un fotograma, tal como vemos en la figura siguiente, que representa cómo debían ser aquellos bosques, en los que sobre un entorno de marismas dominaban los Pteridospermas con sus copas de hojas de helecho. Por encima asomaban las largas estructuras de los licopodios y con menor altura algunos Cordaitales antecesores de las coníferas.

Con la imagen en la cabeza podemos seguir imaginando una escena llena de vida:

“La pegajosa humedad atrapada entre las raíces de los árboles de los manglares se había sobrecalentado bajo el sol inclemente de aquel paraje ecuatorial. El viento parecía un imposible en aquella densidad de tonalidades amarillo verdosas, reliquias de la batalla que la luz solar mantenía con el espeso dosel vegetal. El agua estancada y salobre, renovándose apenas con el movimiento de las mareas, parece que sólo pueda albergar formas muy sencillas y resistentes de vida, como las bacterias. Todo es una ilusión alejada de la realidad. Aguzando el oído se oiría un fondo sonoro de zumbidos, algún  rápido chapoteo, el siseo de una hoja desplazada… la Vida estaba ahí. Insectos, anfibios e incluso algún pez lobulado en la entramada red de la subsistencia. En este momento sentimos la necesidad de echar una ojeada a estos protagonistas…“

…pero para ello tendremos que esperar a la siguiente entrada, en la que nos deleitaremos con estos pequeños, o no tan pequeños por aquella época, bichejos que son los insectos. Para más tarde, en la siguiente, contemplar la más que trabajosa vida de los tetrápodos, anfibios y reptiles en su empeño de colonizar el hábitat terrestre.

1. El albedo es el porcentaje de radiación que cualquier superficie refleja respecto a la radiación que incide sobre la misma. Las superficies claras tienen valores de albedo superiores a las oscuras y las brillantes más que las mates. Esto se puede aplicar a la superficie terrestre en su relación con la energía del Sol que recibe. [↩]
2. Aquí podéis ver el capítulo 4 del libro “The Resilient Earth: Unprecedented Climate Change?“, de donde se ha obtenido la información, . [↩]
3. Reportado en este artículo de la revista PNAS de marzo de 2012. [↩]