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La Biografía de la Vida 31. El devónico: la edad de los peces




En la anterior entrada de esta serie sobre la Biografía de la Vida nos adentramos en el Devónico. Hablábamos sucintamente sobre su geografía, geología y climatología, marco en donde se desplegó la evolución de las plantas que conquistaron definitivamente las alturas gracias a innumerables nuevas tretas y estrategias. Vimos que les acompañaban los hongos, que ya por entonces practicaban los métodos actuales de interrelación con ellas.

Hoy vamos a continuar con la biota de este periodo geológico adentrándonos en el mundo de los animales. Nos asomaremos también a lo que sabemos de los insectos del Devónico, así como en la intensa historia evolutiva de los peces.

Al igual que sucedió con la colonización de las plantas, en un principio la tierra firme supuso una doble oportunidad para los pequeños artrópodos marinos. Huyendo de la predación brutal que dominaba las aguas del mar habían migrado ya a zonas de aguas poco profundas y charcas, remontando posiblemente ríos y torrentes. El huir hacia la tierra suponía poder huir de aquellas amenazas. Por otro lado, ya hemos hablado en la entrada anterior de la cantidad de desechos vegetales que se generarían en los bosques del Devónico, que podían ser aprovechados por los pequeños animales detritívoros como los milpiés, sus primos los gigantes Arthropleura, los ácaros y los hexápodos colémbolos. La tierra era un gran almacén de comida para el primero que llegara. Y así no fue difícil que la migración de los artrópodos prosperara. ¿Cuándo se debió producir?

Al dejar hace dos entradas al periodo Silúrico ya teníamos la intuición de que en aquel momento algún artrópodo había empezado ya a abandonar el agua. Sin embargo, los primeros datos fósiles que permiten asegurar esta realidad provienen de un yacimiento paleontológico datado en hace aproximadamente 410 millones de años, localizado en el yacimiento de Rhynie Chert, en los alrededores de la ciudad escocesa del mismo nombre. Hablábamos de él en la entrada anterior al estudiar los fósiles de hongos. En dicha formación aparecen artrópodos terrestres que incluyen escorpiones, pseudoescorpiones, ácaros e insectos con alas, los cuales debieron evolucionar independientemente unos de otros hacia sistemas de respiración aérea.

Fósiles conservados en ámbar de Rhyniella y de Rhyniognatha (www.fossilmuseum.net y www.evolution-textbook.org, fair use)

En el yacimiento escocés destacan los fósiles de los primeros hexápodos conocidos en tierra firme, el colémbolo Rhyniella praecursor y el insecto Rhyniognatha hirsti. Datan de principios del período Devónico, hace entre 411 y 407 millones de años, aunque es probable que aparecieran antes, a finales del Silúrico. En el primero de ellos ya se encuentran definidas las estructuras de todos los insectos: cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen, tres pares de patas y un par de antenas. Del segundo sólo se han encontrado los restos de sus mandíbulas que sugieren que pertenecían a un insecto alado, con lo que el origen del vuelo de los insectos habría ocurrido al menos 80 millones de años antes de lo que se pensaba, ya que los primeros fósiles de alas de insectos datan de finales del Carbonífero.

Si seguimos ahora la pista de los arácnidos encontramos que los más ancestrales provenían ya del Silúrico y fueron los del orden trigonotárbida. Realmente eran unos pseudoarácnidos de una rama lateral, sin representantes en la actualidad. Tenían ya ocho patas, y pulmones en libro, pero no fabricaban seda. Las arañas propiamente dichas evolucionaron un poco más tarde, hace aproximadamente 400 millones de años, en pleno Devónico. Tenían segmentación abdominal y órganos que secretaban seda. El fósil más antiguo encontrado de una especie de estas características data de hace 380 millones de años y se conoce como Attercopus fimbriungus.

Fósiles de arácnidos del Devónico, el trigonotárbida Kreischeria y  Attercopus fimbriungus (Wikimedia, CC BY 2.0 Generic y Smithsonian.comtérminos de uso)

Dentro de la clase de los arácnidos se encuentran también los escorpiones, primos de las arañas. Sabemos que en el Silúrico eran animales marinos que respiraban por branquias y debían estar adaptados a condiciones costeras. En el Devónico dieron también el salto a tierra firme, desarrollando también unos pulmones en libro y una débil coraza quitinosa. Por desgracia, muy raramente dejaron restos fósiles, por lo que se sabe muy poco de su evolución. Para ello habrá que esperar al Carbonífero.

Pero resultó que en nuestra historia el éxodo de la Vida hacia nuevas oportunidades no acabó con la aventura migratoria de los artrópodos. También los peces encontraron motivaciones muy parecidas. Las aguas del Devónico eran aguas de predación y supervivencia, y la tierra estaba llena de oportunidades, repleta de suculentas plantas, nutritivos insectos y abundancia del supereficaz oxígeno. Aunque antes tuvieron, eso sí, que pasar por una serie de múltiples conquistas.

El preámbulo empezó en el mar de la Edad de los Peces

Los mares del Devónico eran muy semejantes a los del Silúrico, las aguas poco profundas seguían favoreciendo el desarrollo de los arrecifes en donde corales, algas y esponjas colaboraban con precisión. La pequeña vida marina se encontraba segura en estos medios, y por eso proliferó durante el Devónico. Los moluscos bivalvos se extendieron hacia aguas dulces, mientras los cefalópodos se decantaban hacia formas de caracol, tipo amonites, abandonando las formas rectas tipo ortocono. Entre los artrópodos, los trilobites parecían perder su carrera armamentística, lo que hizo disminuir mucho a sus poblaciones en contraste con lo que les pasaba a los escorpiones marinos, causantes en parte de la fatalidad de los trilobites.

Pero el gran cambio se dio en los animales cordados nadadores, entre los cuales aparecieron nuevos fenotipos, todos ellos predadores. Es el periodo de la expansión de los peces, y no sólo por sus nuevas formas, sino también porque por primera vez remontaron las corrientes fluviales y se establecieron en lagos y ríos. El cambio del agua salada a dulce debió ser tan arduo como el que habían experimentado antes las plantas al colonizar la tierra. Se debieron utilizar trucos parecidos, como endurecer el epitelio externo con escamas y pieles más impermeables.

Diversificación de los peces durante el Silúrico y Devónico

En la figura anterior se ve el árbol filogenético correspondiente a los peces durante la edad en que se inició su gran diversificación y expansión. Las fechas corresponden al comienzo de la ramificación inicial del grupo, no hay que confundirlas con la época en que los especímenes se habían ya consolidado, y por tanto no coinciden las fechas con las de las edades geológicas del Silúrico y Devónico.

Del Silúrico venían los ostracodermos, peces sin mandíbulas, los falsos tiburones ya con mandíbula y los primeros placodermos.

Estos peces debían tener un esqueleto cartilaginoso, a pesar de las duras placas que cubrían sus cuerpos. Este tipo de material, el cartílago, debió aparecer por primera vez como elemento estructural del esqueleto hace unos 400 millones de años, con la aparición de los peces condríctios, que literalmente quiere decir precisamente eso, “pez cartilaginoso”. Los actuales descendientes de aquellos peces son los tiburones y rayas y, como ellos, sus tatarabuelos eran consumados predadores. Los fósiles más primitivos que se conocen corresponden al género Cladoselache.

Cladoselache (Wikimedia, dominio público)

Los ostracodermos fueron desapareciendo a lo largo del Ordovícico. Lo mismo le sucedió a los placodermos. Entre los más conocidos de estos últimos está el Dunkleosteus, de finales del periodo. Se caracterizaba por una cabeza acorazada, con placas de cinco centímetros de grosor, provista de mandíbulas con cuchillas dentales poco usuales. Aunque otros placodermos rivalizaban con él en tamaño, Dunkleosteus es considerado uno de los depredadores marinos más fieros y mortales que hayan existido. Con seis metros de largo y una tonelada de peso, este cazador estuvo en la cúspide de la cadena alimentaria y probablemente depredaba toda clase de fauna.

Placas y dientes del Dunkleosteus (Wikimedia, dominio público)

Recientes investigaciones[1] han verificado un inesperado detalle de los placodermos: algunos especímenes copulaban y las madres desarrollaban los embriones en su interior, lo cual es un antecedente clarísimo de las estrategias reproductivas de los actuales tiburones, rayas, celacantos y algún que otro teleósteo. Un grupo dirigido por el paleontólogo australiano John A. Long, encontraron dos embriones de peces artrodiros, el grupo más diverso de los placodermos, con más de 200 especies, en el interior de especímenes fosilizados de 380 millones de años de antigüedad. Era la primera evidencia clara de reproducción mediante fertilización interna en este grupo tan diverso. Una de las características más curiosas del fósil es que en su interior encontraron un embrión fosilizado de placodermo unido a su madre por un cordón umbilical. Hasta entonces se creía que las criaturas de ese período se reproducían de forma ovípara, mediante la fertilización de las huevas fuera del cuerpo de la hembra. Pero aún había más. Long y su equipo encontraron en los fósiles estudiados estructuras en la aleta pélvica indicativas de que los placodermos se apareaban mediante unos lóbulos situados en la aleta del macho, incipientes penes parecidos a los de los tiburones modernos.

Dejemos a los elasmobránquios, los peces cartilaginosos, y sus costumbres. Sus antepasados continuaron el camino sin percatarse de que en un momento dado, hace unos 460 millones de años, algo estaba revolucionando el mundo de los materiales estructurales orgánicos. Un ancestro suyo, probablemente un pequeño pez con pinta de tiburón y mandíbulas, tuvo una “enfermedad”: se le osificaban los cartílagos. El error no fue anulado por la naturaleza, puesto que debió tener una influencia neutral en sus poseedores. Al menos daba las mismas oportunidades que el tener un esqueleto dúctil y blando: la misma potencia natatoria, la misma agilidad, la misma capacidad de ir a por las presas. Serán a partir de este momento los osteictios.

En 2014 se publicó[2] el resultado de un estudio genómico sobre el pez Callorhinchus milii, el “tiburón elefante” al que se le considera un fósil viviente, aún más que el celacanto, por el que se han podido determinar los genes que provocaron tal digresión evolutiva, pasar de cartílago a tejido óseo.

Con los osteictios radió del árbol común la rama de los peces óseos que con el tiempo fueron especializando sus apéndices. Unos siguieron con la idea de aletas con livianos radios, cada uno de ellos una fina barra cartilaginosa u ósea, perfeccionándolas y motorizándolas con músculos en el interior del cuerpo: un gran avance tecnológico que dio luz a los actinopterigios, los “aletas de radios”. Otros, los sarcopterigios o “aletas de carne”, las deformaron como una especie de “brazos” carnosos, lobulados, motorizados por músculos internos de los lóbulos que estaban engarzados alrededor de un “hueso” central. Los peces con aletas radiales posteriormente formaron la gran familia de los teleósteos, compuesta por la mayoría de los peces actuales, mientras que los peces con aletas lobuladas darán paso a los celacantos, a los peces pulmonados… y a los anfibios.

Ejemplos de aletas,  arriba, lobulada, de un pez sarcopterigio y abajo, radial, de un ciprínido (Wikimedia, GNU FDL 1.2, y wikimedia, CC BY-SA 2.5)

Las aletas eran los controles de su movimiento por el agua. Cada una de ellas estaba especializada según fuera la función que desarrollaba en el complejo sistema de equilibrio y dirección natatorio. La aleta dorsal les mantenían verticales, el par de aletas ventrales y la anal estabilizaban su movimiento. El impulso y dirección lo ejercían con el fuerte penduleo horizontal de la aleta caudal y el freno mediante el par de aletas pectorales junto a las aberturas branquiales. En el anterior texto se ha resaltado con negritas las aletas pares que en el futuro se transformarán en las cuatro extremidades de los tetrápodos. Somos cuadrúpedos gracias a una solución de estabilidad hidrodinámica, ¿quién lo diría? Pero esto es otra historia diferente a la de la navegabilidad de los peces. Esta navegabilidad se refinó mediante un nuevo órgano especial.

La mayoría de los peces con esqueleto óseo poseían ya vejiga natatoria lo que les daba una gran versatilidad a la hora de nadar. Los tiburones, al contrario, como no la tienen, no pueden dejar de nadar para no caer a las profundidades, en una continua corrección contra la fuerza de la gravedad. De ahí que lo compensen con una gran agilidad y fuerza en sus movimientos.

La vejiga natatoria es un saco lleno de gas, que se forma en estado embrionario, con el que los peces óseos controlan la flotabilidad mediante un complejo sistema de intercambio gaseoso con la sangre y permite al pez ascender, descender o permanecer a un nivel estable en el agua sin necesidad de utilizar la musculatura.[3] Su origen está en la evolución de un saco ciego de la faringe en donde posiblemente almacenaba aire absorbido por la boca para complementar el intercambio branquial de oxígeno. Aunque parezca algo contrario a lo esperado, de la vejiga natatoria no derivaron más tarde los pulmones. Para decir eso nos apoyamos en el desarrollo embrionario de los actuales peces pulmonados. Puede observarse que sus pulmones funcionales son una derivación de la pared ventral del final de la faringe, mientras que el saco ciego del que deriva la vejiga natatoria es una extensión de la pared dorsal.

De esta época es el fósil de un pez de aletas lobuladas, Kenichthys campbelli, de 395 millones de años de antigüedad, descubierto en la provincia china de Yuan. Presenta unos conductos nasales que se abren en la bóveda de la boca en mitad del arco de sus dientes superiores, casi como si tuviera un paladar partido. Se habían formado por migración de los nostriles posteriores –unos orificios junto a los ojos- inicialmente externos, hacia el interior de la boca: es la evidencia del primer paso para la formación de unos conductos nasales separados del tubo digestivo que tan buena ayuda supondrá a los vertebrados en el nuevo mundo terrestre aún no conquistado, ya que gracias a ellos podían “tragar” oxígeno en una posición de aguas someras sin necesidad de que su cuerpo sobresaliera mucho del agua.

Arriba imagen artística del pez de aletas radiadas Cheirolepis y abajo celacanto Latimeria Chalumnae (Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Unporte y wikimedia, GNU FDL 1.2)

Nos hemos adelantado demasiado hablando de los peces pulmonados, así que retomaremos el sendero siguiendo la pista de los peces con esqueleto óseo. Entre los más antiguos del tipo de aletas radiales se encuentra el Cheirolepis, que fue un predador de agua dulce de unos 55 centímetros de longitud. Más tarde evolucionaron los peces de aletas lobuladas, primero los celacantos que sobreviven a día de hoy, y con posterioridad los peces pulmonados. El éxito de estos últimos se debe a su capacidad para retener aire en los pulmones en los períodos de desecación ambiental, moldeados por la selección natural en sus hábitats preferidos, las acumulaciones de agua dulce superficiales. Los celacantos, por el contrario, optaron por las profundidades de los océanos.

Con todas las armas para el asalto terrestre

Con los peces pulmonados de aletas lobuladas hemos llegado al último diseño que se necesitó para que estos animales pudieran aventurarse con garantías mínimas fuera del agua. La aventura de los artrópodos había sido difícil: las patas articuladas, el aligeramiento de sus caparazones, el paso de la respiración branquial a la pulmonar… pero nada comparado con la complicada vía de los vertebrados hacia la protectora tierra, hacia un mundo aéreo lleno de oxígeno y oportunidades. Sólo había que aprender.

Y no eran pocas las dificultades. Había que aprender a andar con unas patas inventadas; había que aprender a respirar directamente el oxígeno atmosférico; había que luchar contra la gravedad, antes casi imperceptible en la ingravidez “arquimedeana” de las aguas, fortaleciendo el esqueleto; había que conseguir, por meros motivos de supervivencia, un cuello flexible que permitiera levantar la cabeza y asomar sólo los ojos por encima de la protectora lámina de agua; había que cambiar la flexibilidad corporal y pasar de un bandeo lateral como lo hacían los peces a un bandeo arriba/abajo; había que fortalecer la piel que ya nunca más estaría permanentemente lubricada por el agua, al igual que sus huevos, que deberían aguantar la sequedad de tierra firme. Todo ello, si querían realmente colonizar el nuevo mundo.

Impresionante. De todo ello disfrutaremos en la siguiente entrada. Nos vemos.

  1. Publicadas en la revista Nature de abril de 2008 que podéis enlazar aquí. []
  2. En la revista Nature de enero de 2014, que podéis enlazar aquí. []
  3. En esta entrada de El Tamiz Pedro explicó perfectamente la física de su función de flotabilidad. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

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