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La Biografía de la Vida 25. Evolución de la notocorda y el sistema nervioso.




En las entradas anteriores[1] de esta serie sobre la Biografía de la Vida habíamos caminado a lo largo de los diversos pasos que llevó a los animales hasta la variada complejidad de sus fenotipos. A partir de hoy desarrollaremos en sucesivos capítulos la evolución de los principales sistemas, aparatos u órganos de sus cuerpos.

Como en entradas anteriores, recuerdo que en esta entrada no estoy siguiendo fielmente el devenir cronológico de los hechos, sino que me centraré en cómo se formó este aspecto concreto, independientemente de en qué periodo temporal se desarrollaron los acontecimientos.

Evolución de la notocorda y del sistema nervioso

Comenzamos con la aparición de la notocorda, ya que con ella se abrió el complejo y variado mundo de los vertebrados.

La notocorda o cuerda dorsal es un cuerpo flexible con forma de vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados y que corre a lo largo de su eje longitudinal. Se compone de células derivadas del mesodermo, de las que definen su eje primitivo de simetría. En los cordados inferiores persiste durante toda la vida como el principal apoyo axial del cuerpo, mientras que en los vertebrados es la columna vertebral la que toma su lugar.

¿Cómo se desarrolla orgánicamente la notocorda?

Todo se inicia durante la fase embrionaria, en el momento ya conocido en que el mesodermo, órgano precursor del esqueleto y del sistema muscular, iba creciendo y emigrando a lo largo de la línea central primitiva, como ya se comentó al hablar de la diferenciación celular. Durante este proceso el mesodermo va generando unas células nuevas que ocuparán también la posición del eje antero/posterior, y que poco a poco van invaginando y creando un cordón que será la notocorda, futuro eje vertebral de sostén del organismo. En la entrada 19, “Los filos del Cámbrico”, ya comentamos su probable procedencia evolutiva a partir de tejido muscular. Mientras, por encima de ella, quizás por el estí­mulo solar que llega desde el cénit, se produce un engrosamiento longitudinal del ectodermo que va a formar la placa neural en un movimiento progresivo de crecimiento hacia el polo anterior del embrión. Está demostrado que la aparición de las células “nerviosas” de la placa neural se produce como consecuencia de una inducción química llevada a cabo por las células de la notocorda que se encuentra inmediatamente debajo de ella. Esto significa que es el futuro tejido muscular y óseo quien induce la formación de tejido nervioso. Es curioso que el  sistema encargado de nuestra motricidad siguiendo las órdenes del sistema nervioso sea el que a nivel embrionario induce y sustenta al propio sistema neuronal. Sin mesodermo no sería posible la formación de un sistema nervioso desarrollado.

El camino del sistema nervioso

Acompañando al desarrollo de la notocorda sobre el mesodermo, en el ectodermo la placa neural hace un movimiento semejante, llevando a cabo una invaginación superior que creará el tubo neural precursor del sistema nervioso.

¿Cómo se desarrolla fisiológicamente el sistema nervioso?

Seguir sus pasos durante el desarrollo embrionario nos puede dar una idea de cuales pudieron ser las fases de su avance evolutivo.

Mientras se va formando el tubo neural, las células del ectodermo que se ubican como un lí­mite entre la parte neural y la no-neural se separarán de ésta para constituir una estructura alargada, a cada lado del tubo neural y por debajo del ectodermo: la cresta neural. Sus células son multipotentes, es decir, son capaces de especializarse y desarrollar diversas y distintas funciones. Desde hueso, piel y tendones, hasta neuronas. Una vez más observamos cómo las células del sistema nervioso proceden de tejidos que no tienen nada que ver con la función neuronal.

Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico. Después de formarse el tubo neural, se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud, en su diámetro y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no son homogéneos, ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud, lo que dará pie a la formación diferenciada del sistema nervioso, desde el encéfalo hasta cualquier nervio.

El mesodermo, por su lado y siguiendo el esquema que parece paralelo al del ectodermo, genera unas  masas celulares, segmentadas, los somitos, al lado de la notocorda, que serán las precursoras de parte del esqueleto y de la musculatura.

Ya está la “semilla” conformada para iniciar el camino de construcción del sistema nervioso desde el tubo neural, del esqueleto y músculos a partir de los somitos y del resto de órganos que modelará el endodermo. Lo que nos da pie ahora para analizar su proceso evolutivo.

Estudios[2] sobre el anélido Platynereis dumerilii, considerado un fósil viviente que apareció hace 600 millones de años, han mostrado que este gusano tiene idéntica maquinaria molecular que la que permite en animales más desarrollados la creación del córtex, la parte más externa y evolutivamente más moderna del encéfalo, que alcanzará su máximo desarrollo en los humanos. Además, este gusano parece que tiene unas proteínas similares a las del actual gusano bellota, Saccoglossus kowalevskii, que vive en la arena del fondo marino y que tiene un sistema nervioso muy simple. Estos últimos animales están muy alejados evolutivamente de los invertebrados (de hecho pertenecen a otro filo, los hemicordados) pero tienen unas estructuras branquiales similares a las de los tiburones y anfioxos. Todas ellas son características que relacionan al Platynereis tanto con los invertebrados con notocorda como con los vertebrados. Se ha investigado en su desarrollo embrionario para ver cómo actúan tres proteínas concretas en la zona de su cuerpo equivalente a lo que sería el cerebro del embrión de los vertebrados, que finalmente en estos dará lugar al encéfalo. Estas investigaciones han demostrado que estas proteínas interaccionan entre ellas de la misma manera que lo hacen en los vertebrados. En los embriones señalan dónde se debe formar el órgano cerebral. Los vertebrados desarrollarán un cerebro completo, mientras que en el gusano solamente se forma una “piel cerebral”.

Estas similitudes entre animales de hace millones de años, gusanos y vertebrados, no pueden ser una coincidencia e indican que el sistema  nervioso probablemente evolucionó tiempo atrás en el antepasado común a todos ellos, hace unos 590 millones de años. Quizás los primeros cerebros datan de los primeros gusanos platelmintos, que puede que los usaran para navegar por los fondos de los mares primordiales en busca de comida.

En efecto, parece ser una opinión generalizada que el sistema nervioso, y en particular el encéfalo, sea una respuesta adaptativa de los organismos que necesitan moverse para alimentarse y escapar de los predadores. Las plantas, aunque son seres vivos, no han desarrollado este órgano. Por otro lado es interesante remarcar que la complejidad del sistema nervioso es proporcional a la complejidad en la búsqueda de alimento. En los rumiantes que se alimentan ramoneando tranquilamente la hierba, la corteza cerebral es más simple que la de los carnívoros que necesitan capturar a sus presas tras un acecho, plantear la estrategia de caza y disponer de agilidad de movimientos para conseguirlas.

A este respecto es muy significativo lo que les pasa a los tunicados. En estado larval son animales que se mueven nadando en el agua del mar. Pero cuando les llega el momento de ser adultos se anclan en el fondo permaneciendo estáticos para siempre. Las larvas presentan notocorda y sistema nervioso. En el momento que se fijan al suelo su propio organismo reabsorbe el incipiente sistema nervioso larval ya que no precisa de él. Asombroso.

Y así veremos como cronológicamente a medida que los organismos se complican y sus necesidades motrices son mayores, el sistema nervioso va cogiendo estructura. Observamos que los animales pluricelulares más primitivos no poseen sistema nervioso, aunque sí presentan un rasgo funcional próximo al par estímulo-respuesta. Tienen su cuerpo rodeado por una capa de células epiteliales que son capaces de interactuar con el medio que les rodea: se comportan como órganos excitables que perciben estímulos ambientales.

Por efecto de presiones evolutivas algunas células de ese epitelio ectodérmico comenzaron a desarrollar características funcionales que podríamos llamar “neuronales”, de forma que fueron capaces de reaccionar de forma especial frente a estímulos externos. Las nuevas aptitudes hicieron que algunas de estas células se modificaran integrando funciones propias de las neuronas, desarrollando habilidades especializadas que les permitían reaccionar con eficiencia frente a los estímulos para después generar un tipo de respuesta rápida que se propagaba a otras células del organismo. Esta destreza primitiva aún la encontramos en animales actuales, desde la medusa hasta embriones de anfibios.

Y quizás esta habilidad explique el hecho mencionado más arriba de que el sistema nervioso de los animales más complejos, al observar su desarrollo embrionario, provenga del mismo tejido ectodérmico que va a desarrollar el epitelio exterior del animal: células sensoriales de la piel se han ido transformado, a lo largo del largo camino de la evolución, en otras más complejas -las neuronas- que han heredado la función primaria.

Cronología del desarrollo del sistema nervioso. La datación corresponde al momento en que se independizó la correspondiente especie del árbol filogenético general (Imágenes de wikimedia)

Demos un paso más que nos lleve a los cnidarios (es decir, medusas y pólipos, hidras y corales). En estos animales aparecen las primeras estructuras celulares a las que podemos llamar propiamente sistemas nerviosos: están organizadas en forma de red y constituyen un sistema nervioso reticular. Las neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios que se comunican entre sí mediante haces nerviosos. A pesar de ello este tipo de animales aún carecen de coordinación entre las distintas partes de su cuerpo que sólo reaccionan a estímulos locales. Sus nervios todavía no están recubiertos de mielina.

Un nuevo avance. Los erizos y estrellas de mar sí disponen ya de un sistema nervioso autónomo formado por un anillo circular con extensiones hacia sus segmentaciones radiales. Mediante esta estructura neuronal los ganglios quedan perfectamente interrelacionados. Ello permite una coordinación unificada en todo el cuerpo de la respuesta a los estímulos recibidos.

En la entrada sobre el Cámbrico habíamos hablado de Haikouella una especie de pez sin aletas de hace unos 530 millones de años. Es seguro que dominaba la natación batiendo su cuerpo a un lado y otro gracias a haces de músculos que se apoyaban en una cuerda semirrígida que iba de la cabeza a su cola. Posiblemente debió ser el primer vestigio de una notocorda acompañada de un tubo neural. Seguramente sería un animal segmentado, ya que poseía estructuras orgánicas diferenciadas, como branquias, músculos o corazón.

En estos animales segmentados, que como ya sabemos crecen por metamerización de sus cuerpos, la red neuronal tiene un centro en cada segmento formado por un par de ganglios interconectados entre sí, y que forman además un par de cadenas longitudinales al estar unidos los de un segmento con los de sus adyacentes. En los segmentos más próximos al polo anterior del animal, en donde la evolución va concentrando importantes detectores sensoriales -vista, olfato, gusto, antenas táctiles-, los ganglios se ordenan formando cerebros primitivos lo que les permitía realizar funciones de aprendizaje y de una posterior respuesta variada a los estímulos recibidos. Esta disposición la podemos ver en algunas lombrices y en los artrópodos.

Recientemente (2012) se ha encontrado en la provincia china de Yunnan el fósil de un artrópodo del Cámbrico, datado en 520 millones de años, con un diseño corporal muy sencillo, al que se ha denominado Fuxianhuia protensa. En este fósil se conservan estructuras correspondientes al cerebro del animal, el cual es tan sofisticado como el de los modernos artrópodos, lo que situaría la aparición de cerebros complejos en una época anterior a la que hasta ahora se había asumido.[3] En la imagen siguiente se ha dibujado una reconstrucción del cerebro de Fuxianhuia protensa (a la izquierda), que como se puede observar presenta una similitud con el cerebro complejo del cangrejo ermitaño Coenobita clypeatus, un artrópodo moderno (a la derecha).

(Fuente de la ilustración: Nicholas Strausfeld, Nature 2012, ver nota a pie de página 3., fair use)

Avanzado el proceso evolutivo, en los vertebrados los ganglios cerebrales primitivos van a experimentar un gran desarrollo, tomando la dirección de las funciones del sistema nervioso, frente a los otros ganglios más distales. Se trata del proceso de encefalización, por el que se van incrementando las capacidades del órgano director de cualquier organismo animal complejo, resultado de una coevolución entre las habilidades del animal y la creciente capacidad de su masa neuronal. El encéfalo constituye la parte más masiva del sistema nervioso, siendo la relación entre su tamaño y el del cuerpo que lo posee un indicador de la inteligencia de un organismo. En los primeros pasos evolutivos dirigirá las funciones vitales más elementales quedando el vestigio de aquella época en el bulbo raquídeo de los encéfalos modernos más desarrollados. Este estadio cerebral se le conoce como reptiliano. Progresivamente se van a añadir nuevas estructuras neuronales de tipo ganglionar o cortical, con las que se llegará a gestionar al organismo y su relación con el exterior vía las emociones. A este nuevo estadio más desarrollado se le conoce como sistema límbico. Más tarde irá aumentando el tamaño relativo de los hemisferios cerebrales principalmente en la corteza exterior, gracias a una mutación genética que indujo un crecimiento diferenciado -heterócrono- en distintas partes de aquellos. En este proceso un área específica va tomando el control general, que culminará en el desarrollado córtex frontal de los humanos, verdadero centro de control de las capacidades de razonamiento superiores.

Con esto concluimos el breve paseo por el campo evolutivo de los órganos que dirigen nuestra vitalidad, sus funciones metabólicas, la coordinación mecánica, la percepción de nuestro entorno, la base de la experiencia, las reacciones emocionales y, en el caso de los hombres, la capacidad de proyectar el futuro. En la siguiente entrada analizaremos el camino evolutivo de algunos de los órganos y aparatos más importantes que precisan las células para su subsistencia: el sistema óseo y muscular para moverse, depredar y no ser depredado, y los aparatos digestivo, respiratorio y circulatorio necesarios para alimentarse, metabolizar y expulsar los residuos perniciosos generados durante el proceso. Hasta entonces.

  1. Ésta, ésta y ésta última []
  2. Lo podéis encontrar en este enlace. []
  3. En esta publicación de la revista Nature de octubre de 2012 podemos leer acerca de los detalles. []

Sobre el autor:

jreguart ( )

 

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