En esta nueva entrada de nuestra querida serie “Los sistemas receptores“ vamos a hablar de un sentido del que nunca se nos habló, al menos a mí, en el cole. Siempre se trataba de cinco sentidos, los clásicos. Pero… eso de la propiocepción no existía. Y a todo esto… ¿qué es la propiocepción?
Acudimos a su etimología y encontramos que la palabreja está compuesta de varias raíces de origen latino: “propius” –de uno mismo-, “capere, cepi, captum –contener, tomar, agarrar- y el sufijo “-cion” –acción, efecto-. Es decir, la propiocepción es el sentido que informa al organismo de la posición de los músculos, con lo que se alcanza la capacidad de sentir la posición relativa de las distintas partes de la arquitectura corporal. Es aquello que te guía cuando te pica el cogote y te lo rascas sin necesidad de mirarte a un espejo… la mano “rascadora” no falla, va directa al lugar del prurito.
Pues bien, vayamos de lleno a ver cómo se gestiona este sentido tan útil y tan poco tratado en nuestros estudios primarios, al menos en los míos de mediados del siglo pasado. Un vejete, sí señor. Y como ya os comenté repetidamente, antes de entrar definitivamente en harina os recomiendo que repaséis las tres primeras entradas de esta serie, si no las habéis leído ya.
Recapacitemos un poco en cómo diseñaríamos nosotros el sistema de alerta posicional de nuestro cuerpo. Pensaríamos en tener un subsistema de péndulo -equilibrio- que nos asegurase, que nos permitiera saber que nuestro centro de gravedad está en posición vertical sobre los puntos de apoyo de los pies, y que nos avisase cuando nos desequilibrásemos de forma que pudiéramos ejercer las órdenes motoras precisas para reequilibrarnos en la nueva posición. Pero para reequilibrarnos, al sistema le deberíamos dar los datos de entrada, no sólo decirle ¡te estás saliendo de equilibrio! sino también habría que suministrarle la posición inicial de huesos, músculos y articulaciones. Sin esto no acertaríamos con la decisión motora precisa para evitar una caída, por lo que deberíamos diseñar un segundo subsistema de sensores “ad hoc”, situados en músculos y articulaciones que nos dijera ¡tu cuerpo tiene tal geometría postural! Con la gran ventaja que nos serviría también para manipularnos física y mentalmente a nosotros mismos. Me quiero rascar detrás de la oreja derecha y, a pesar de que es imposible que vea el lugar exacto para poder guiarme con la vista, nunca fallo. Quiero subir un escalón y el subsistema, de forma automática, acierta a situar el pie con la altura precisa, ni más ni menos, para conseguir el objetivo. Me tiran una pelota y acierto a cogerla con mi mano: la he puesto en movimiento con una trayectoria y una velocidad precisas, tras lo que consigo una posición final coincidente con la trayectoria de la pelota y la tensión muscular exacta para soportar el golpe.
En esta entrada vamos a pasar por alto –lo dejamos para otra- el subsistema del equilibrio, centrándonos en el subsistema de sensores musculares y articulares.
En los músculos, embebidas en sus fibras estriadas, que son las que producen las contracciones del mismo, tenemos un invento sencillo y eficaz. Unas cápsulas formadas por otra serie de pequeñas fibras musculares, formando un huso –de ahí que se les llamen husos neuromusculares- sobre las que se abrazan terminales de axones de neuronas especializadas en dos posiciones: unas sobre la zona central de las células musculares del huso -donde están sus núcleos- y otras sobre los extremos donde se encuentran los elementos contráctiles de estas fibras musculares del huso.
Teniendo en mente esta disposición de fibras y axones que las abrazan -ver figura siguiente-, imaginemos que se está produciendo una contracción en el músculo motor principal donde está incrustado el huso. Cuando el músculo se contrae, las fibras del huso se ven arrastradas y también lo hacen produciendo una presión sobre las terminales de los axones inquilinos de la zona central del huso. En donde se generan potenciales de acción, señales que son enviadas al sistema nervioso central (CNS) dando indicación de cuánto se ha podido comprimir el músculo y, por tanto, acortado su longitud.
Pero al cerebro no solamente le interesa saber cuánto más pequeña es la longitud del músculo, que nos da indicios de la nueva posición de la estructura esquelética local, sino que también nos es útil saber cuánto esfuerzo está ejerciendo este músculo, lo que nos ayudará a tomar decisiones motoras posteriores dentro del complejo sistema motor en el que participa nuestro músculo individual. Esto lo conseguimos mediante otros sensores que se sitúan en los tendones unión del músculo con el hueso preciso que tenemos que mover. En esta unión hay una zona formada por una especie de trenzado de fibras de colágeno por donde se entretejen axones de neuronas sensoriales -ver figura anterior-. El resultado de todo ello es una madeja muy consolidada y densa que conocemos como órgano de Golgi. Cuando el músculo se contrae, los dos órganos de Golgi situados cada uno en sus extremos reciben una tensión que activa canales iónicos en los axones de la madeja, en donde se inicia el tren de potenciales de acción que da la información precisa del esfuerzo que está generando el músculo.
Toda esta información se acota y precisa en el cerebro aún más gracias a la funcionalidad de otro tipo variado de receptores situados en el entorno de las articulaciones del esqueleto. También van a dar al sistema nervioso central información de posición y movimiento, pero ahora la concreta y exacta -la x, y, z- de nuestro andamiaje óseo. Algunos de estos receptores se encuentran en la cápsula sinovial que rodea a la articulación, o en los tendones que la afirman, y actúan un poco como los órganos de Golgi, dando información de la tensión existente en la articulación; otros más profundos detectan los cambios bruscos en la posición de las articulaciones, es decir, informan sobre las aceleraciones de sus movimientos.
Ya tenemos nuestra información en el punto donde se genera. Y además está en manos de los extremos de unos axones en donde se ha iniciado la cadena de potenciales de acción que va a ir aproximándola hacia los centros de proceso del encéfalo, conformando el inicio de una primera vía propioceptiva. Al igual que pasaba en el caso del sentido del tacto que tratamos en la entrada anterior, estos axones son de unas neuronas, la primera estación de relevo [n1], cuyos cuerpos se encuentran en la cadena de ganglios junto a la columna vertebral. También se tratan de axones de “doble cola”, una, la que viene del sensor, y otra, la que penetra en la médula espinal en dirección hacia la cabeza. En la médula encuentra a la segunda neurona [n2] que recoge el relevo y lo lleva a través de su axón hasta dentro del cráneo, hasta el cerebelo, donde se usará para hacer una calibración fina entre las órdenes motoras que genera el encéfalo y la exactitud de su cumplimiento por músculos y articulaciones, a través de un mecanismo de realimentación que se lleva a cabo por el mismo cerebelo.
Pero no acaba todo ahí. Hay que suponer que existe una segunda vía subsidiaria propioceptiva necesaria para generar la sensación interna de la imagen de nuestro cuerpo. En un punto del tronco encefálico, próximo a donde se inicia el nacimiento del cerebelo, los axones de la segunda posta [n2], que dijimos que van hacia este último complejo neuronal, deben generar una proyección -anatómicamente hay aún una cierta discusión- con la que hacer sinapsis con una tercera neurona [n3], vecina a las que realizan la segunda posta del tacto, cosa que explicamos en la entrada anterior. A partir del tronco encefálico el axón de [n3] cambia de lado y se une a la corriente ascendente de axones específicos de la vía del tacto dirigiéndose, en paralelo a estas vías, hasta el tálamo. Allí se encuentra con una cuarta neurona [n4] del relevo que llevará definitivamente la información propioceptora hasta las regiones somatosensoriales corticales –una vez más las mismas que en el tacto-, donde dicha información se va a procesar hasta confeccionar el esquema neuronal implícito de la imagen de nuestro cuerpo.
Así que en la propiocepción encontramos de dos a cuatro relevos sinápticos, en cierto sentido muy parecidos a los que se producen en el tacto: Uno, que acerca la señal desde el sensor hasta la médula espinal, y otro segundo que lo lleva hasta el interior del cráneo, al cerebelo, o mediante otra neurona interpuesta al tálamo. En este último una cuarta neurona, a partir de una sinapsis con la tercera, “rebota” la información hacia las zonas de procesamiento cortical más complejo. Como decíamos en el tacto: Gestión del producto, logística –dos transportistas- y manufactura.
No quiero acabar esta entrada acerca de la propiocepción sin hablar de lo que parece ser una de sus funciones más trascendentes, más allá de la necesidad de saber las coordenadas de nuestro cuerpo para movernos por el medio ambiente. El cuerpo es el traductor entre estos dos mundos, el interno y el externo, y sabemos que los procesos mentales superiores de los humanos surgen en la interacción entre ellos. De ahí la importancia del cuerpo, ya que el cerebro es capaz de interpretar y dar diferente respuesta mental a los distintos objetos según su posición relativa con respecto al cuerpo, ya estén lejos, a nuestro alcance o bien en contacto, incluso integrándolos en los esquemas cerebrales corporales, tan pronto como la mano los coge, como si fuese parte del mismo cuerpo. Como dice el doctor en biología Emiliano Bruner: “El sistema ojo-mano [con su ajuste propioceptivo]… adquiere entonces un peso muy relevante, pasando de ser un sencillo medio de mantenimiento mecánico para no chocar con la mesa o para no dejar caer el vaso, a un sistema crucial de nuestros procesos cognitivos“.[1]
Y como lo prometido es deuda, tal como dijimos al inicio de esta entrada, en la siguiente vamos a tratar el segundo subsistema de la propiocepción, que es, ni más ni menos, el sentido vestibular, que por su importancia también se le conoce como el sentido de equilibriocepción. Hasta entonces.
- Para una mayor información podéis consultar en particular este interesante artículo del doctor Bruner, publicado en el blog Jot Down. [↩]
The Los sistemas receptores 05: La propiocepción by , unless otherwise expressly stated, is licensed under a Creative Commons Attribution-Noncommercial-No Derivative Works 2.5 Spain License.
{ 8 } Comentarios
He encontrado un artículo que trata sobre un caso rarísimo de una persona sin propiocepción y quise hacer mi aporte y compartirlo con los amigos del Cedazo, aquí va el Link. http://neofronteras.com/?p=5059
Hola Franco,
muy interesante tu aportación. Una rara enfermedad esta de no percibir las coordenadas de tu cuerpo. Es curioso cómo con la vista podían paliar en cierta medida esas deficiencias. El cerebro es un “tipo” de múltiples recursos.
hay una información que leí y que me deja perplejo realmente “El proyecto Open MIND trata de entender cómo nuestro cerebro crea la realidad que percibimos a partir de información limitada” como está relacionado con el tema tratado en estas entradas he querido compartirlo contigo y ver si es posible tu opinión y con tus palabras dar un poco mas de luz a tan complejo tema . aquí va el link . http://elpais.com/elpais/2017/04/28/ciencia/1493379542_965169.html
Hola Yang,
gracias por el enlace. No puedo estar más de acuerdo con lo que dice.
El cerebro es el resultado de un proceso evolutivo, es un órgano que ha acompañado a los animales con el único objetivo de ayudarles en su supervivencia. Y para sobrevivir no es preciso tener una idea exacta de lo que pueda ser tu entorno, baste con que lo imagines, lo percibas, con el detalle suficiente para sobrevivir. Ni mucho más ni mucho menos. Más es un dispendio energetico, menos puede ser letal
En el camino de la filogenia, inicialmente, la bacteria unicelular era sensora y motorreactora a la vez. Con el tiempo se diferenciaron las dos funciones que fueron adoptadas por dos tipos de células distintas. Hay buenas evidencias como para pensar que las células motoras, ya células musculares, trabajaban no en continuo sino de forma pulsante y en grupos unísonos motores. En aras a una mayor eficiencia en el proceso de movimiento. Con el paso del tiempo evolutivo fueron apareciendo entre las células sensores y las motoras unas intermedias que las intercomunicaban. Quizás porque en los organismos el lugar de la percepción sensorial se alejaba físicamente del lugar de la acción motora. Estas células intermedias heredarían la sistemática de funcionamiento por pulsos de las compañeras motoras de la cadena. De estas células intermedias devinieron las células neuronales.
Evolutivamente ya tenemos pues unas células intermedias entre sensores y motores, las neuronas. Su organizacion se fue haciendo mas compleja a lo largo del proceso de encefalizacion de los animales. Pero el encéfalo no dejaba de ser un órgano limitado… era físicamente imposible que pudiera manejar instante a instante, y en todos y cada uno de ellos, toda la información externa e interna, con la riqueza de detalles y matices, procesarla y proponer una respuesta motora adecuada. En lugar de seguir este tipo de cómputo continuo, evolucionó como un procesador más sencillo, no analógico sino digital: momento a momento, de forma discreta, recibe una información, cotrasta con su biblioteca de patrones adquiridos y propone una accion motora, que no sabe si es la mejor o no, sólo sabe que puede servir ya que con anterioridad esta propuesta estándar funcionó. En el momento siguiente recibe la nueva informacion, ve si la situación se ha desviado de los patrones teóricos adecuados y propone corrección motora. Y así en un rosario de propuestas, espera, comparación y corrección. Esto es mucho más sencillo, exige menos consumo energético y aunque quizás no sea lo perfecto… funciona. Lleva millones de años funcionando.
Tanto es así que parece ser que en nuestro cerebro el hemisferio derecho es el que gestiona este ajetreo digamos normal, del día a día, de patrones estándares. Si este hemisferio falla por lo que sea en este cometido de patrón del barco, el hemisferio izquierdo toma las riendas para que no cunda el pánico neuronal… propone cualquier cosa que no sea una barbaridad y el individuo puede seguir adelante en su camino de supervivencia apoyado en una propuesta de su hemisferio interprete -el izquierdo- que puede estar muy alejada de la realidad. Hay muchos experimentos que demuestran este funcionamiento tan curioso.
Así que el cerebro evolutivamente se ha encontrado con una forma de trabajar que no se ajusta al continuo que suponemos es la vida, siguiendo la flecha del tiempo. No sólo eso sino que, el pobrecillo, se ha organizado para trabajar en la medida de sus posibilidades físicas de procesamiento haciéndolo a saltos, inventando y corrigiendo en un proceso de acierto/fallo/aprendizaje. Y si las cosas se complican (por ejemplo, por una patología no te acuerdas de que has ido al supermercado), es capaz de proponerte, y convencerte, de que hay un huevo en la nevera porque ahi vive una gallina.
¡Asombroso! ¿No? Y todo eso sin entrar en el tema de cómo a partir de lo que hay afuera -¿qué es lo que hay?- se generan las percepciones y los cualia personales.
es posible pensar entonces que cada vez que entras a tu habitación , por ejemplo , el cerebro no toma nota necesariamente de cada cosa que hay en ella ? , sino para mayor simplificación recurre para ello al mapa o registro que tiene guardado en la memoria de ésta? , significando ahorro de energía y tiempo en dicha acción?.
Hola Yang,
así parece que es. Recurre a lo que sea que tenga registrado en la memoria como la habitacion, al registro emocional, a los patrones de caras presentes, a las formas, a los contrastes de la luz o sonido, a los patrones de acción preestablecidos… y aunque inventa a partir de datos parciales, eso no quiere decir que el proceso sea simple. No nos debemos olvidar que el cerebro tiene una gran capacidad de computación y en ello una gran eficiencia: no tiene que hacer más que lo justo para que sobreviva el organismo al que pertenece. Sin lujos innecesarios. Resultado eficaz y contrastado por la evolución.
considerando que los sistemas receptores son los únicos que abastecen al cerebro , es absurdo pensar que nuestras abstracciones siempre tienen como sustrato el contacto de los sentidos con el exterior?. es decir por muy metafísica y filosófica que sea nuestra reflexión , siempre estará conectada a una experiencia sensorial.
Hola Rafa,
No sé si voy a repetir algo de lo dicho en otro comentario… al menos lo reforzará. Desde las primeras células vivas elementales la supervivencia dependía de supervisar lo que se tenía alrededor y dar una respuesta motora adecuada. La evolución en un proceso continuo ha ido remodelando esta habilidad orgánica, siendo el cerebro humano el resultado más complejo que ha construido. En este sentido el encéfalo es una máquina para la supervivencia. El del hombre tiene gran semejanza estructural con el de otros mamíferos, con sus módulos básicos para la vida -respirar, ritmo cardíaco, estar despierto o dormido,…-, sus módulos emocionales que dibujan la base de los impulsos básicos instintivos y sus módulos de memoria y gestión de información que forman las estructuras corticales. Esta historia evolutiva ha dado respuesta a la necesidad de reacción motora frente a la realidad exterior. Es por esto que el sistema nervioso vivió y vive de la información ambiental, ya sea exterior o de la situación fisiológica del propio organismo.
Pero la información que debería manejar, la que le viene del medio, es superabundante y escapa a la propia capacidad de procesamiento neuronal de los cerebros. Somos capaces de reaccionar en milisegundos ante cualquier estímulo. Y las neuronas son unos chips muy muy lentos. En estos milisegundos sólo les da tiempo a participar en la cadena de trabajo a uno pocos cientos de neuronas. Imposible gestionar los millones de bits que obtiene el organismo a partir de sus sensores. Aunque evidentemente es lo que tiene. Aunque no lo único que tiene. Tiene también una historia de experiencias almacenada en la memoria. Y con ello trabaja.
El cerebro no tiene por tanto capacidad para gestionar en continuo manejando una representación completa y perfecta del mundo y de su propio organismo. Necesariamente trabaja en modo “digital”. Selecciona patrones en los datos que recibe de los sentidos, los contrasta con los patrones de antiguas experiencias que guarda en la memoria e infiere una respuesta motora en base a que que en otras ocasiones no le fue mal. El cuerpo se mueve en consonancia a la orden y el cerebro recoge la información de la nueva situación exterior. Para repetir la jugada. Es evidente que cuanta más memoria en donde almacenar patrones de antiguas experiencias -incluso futuros imaginados- , el trabajo del cerebro podrá ser más complejo y valioso desde un punto de vista de supervivencia. Pero sabemos que la memoria se guarda básicamente en las estructuras corticales del encéfalo. Cuanta más corteza más memoria, más patrones almacenados, más complejas y mejores respuestas motoras.
Y todo este rollo que he soltado ¿para qué? Porque a mayor corteza encefálica, que es lo que nos pasa a los humanos con relación al resto de animales, mayor capacidad de almacenamiento de experiencias y mayor posibilidad de riqueza en las inferencias que realiza continuamente el cerebro a partir de la memoria y los datos del exterior. Dentro de esta mayor riqueza tenemos que admitir que se encuentran nuestras capacidades de imaginar y planificar. Surge una forma de pensamiento con unos patrones de actividad neuronal semánticos, sintácticos y recursivos que luego pasarán -y se realimentarán- al lenguaje, a la música o a la tecnología. En la base de todos estos productos del pensamiento encontramos las abstracciones. Y de todo ello la filosofía o la metafísica.
Luego las abstracciones, como fruto del funcionamiento neuronal en el encéfalo, son meramente subproductos basados en la información sensorial, ya sea del momento o ya sea la almacenada en la memoria hija de pasadas experiencias o futuros imaginados. Gracias por tu participación.
Escribe un comentario