El Cedazo

(Revisión 2025)

En las entradas anteriores de esta serie sobre la Biografía de la Vida hablábamos sobre el concepto de Evolución y cuáles eran las circunstancias que le acompañan. A partir de la entrada de hoy vamos a desarrollar el análisis de temas muy particulares, resultados del modelado evolutivo. Se trata de la evolución de la complejidad, de cómo surge la diferenciación celular, la segmentación y los órganos directores, sustentadores o alimentadores de las células y organismos.

En el transcurso de nuestra narración cronológica habíamos llegado a la explosión del Cámbrico, la cual nos incita a hacer una parada y observar el inmenso paisaje desde sus alturas, contemplando los profundos cambios que ha experimentado nuestro planeta desde entonces. Desde los primeros protistas eucariotas hasta la actualidad, en donde las estructuras orgánicas se han complicado de tal forma que los mamíferos son presentados como paradigma de esta realidad, la maquinaria de vida de los seres se ha visto modificada a golpes del timón de la variación genética y la selección natural, golpes a veces suaves y en otras ocasiones enérgicos. De 600 a 700 millones de años nos contemplan.

Aunque es evidente, hago una advertencia parecida a la que comenté en entradas anteriores. El monográfico de hoy rompe de nuevo el devenir cronológico de la biografía de la Vida, que recuperaremos una vez acabemos con una especie de “miniserie” interna, que ocupará varias entradas, sobre diversos aspectos de la evolución que creo merecen una atención especial. Dicho esto, sigue la historia.

En concreto hoy, tras un dibujo general del plano evolutivo, hablaremos del camino seguido para la diferenciación celular: cómo de una célula única del cigoto se llega a células variadas en forma y especialización.

La imagen anterior dibuja las estrategias seguidas en el camino hacia la complejidad. Para entenderla mejor deberemos partir del primer momento del desarrollo embrionario, momento en el que se les está “dando” a las células un difuso manual para la vida (veremos más abajo el porqué de difuso), cuando se les sugiere la panoplia de estrategias que les van a diferenciar unas de otras para llegar a su destino funcional final. El invento de la especificidad de estas instrucciones debió suceder hace unos 750 millones de años. Desde entonces los organismos han accedido a diversos caminos funcionales y morfológicos, perfectamente operativos. El resultado ha sido plural y siempre en forma de seres correctamente constituidos.

Como en algún punto tengo que comenzar, propongo que imaginemos el inicio de la historia de la complejidad en un momento en que un pequeño ameboide adoptó la originalidad de un flagelo, transformándose en un “nervioso” coanozoo. Unos cuantos de estos nuevos y activos colegas se agruparon formando un porífero -una esponja-, uno de los primeros seres con células organizadas en comunidad. Para poder avanzar por la historia, este animal necesitaba hacer más complejo su organismo, necesitaba un manual de instrucciones un poco más pesado, y lo consiguió haciendo una serie de retoques en el proceso de desarrollo embrionario que le permitieran pensar en novedosos tejidos y sofisticadas estructuras. Adoptó, hace unos 630 millones de años, la eficaz simetría bilateral para transformarse en un gusano plano, un platelminto, y desde entonces esta armónica disposición perdura hasta los vertebrados de hoy en día.

En algún punto del camino se multiplicaron sus planos de montaje corporal: aparece el celoma y se inventa la segmentación. Parecía que con eso estaba todo hecho, pero era cuestión de interpretar las instrucciones: dónde poner la boca, dónde poner el ano. Una alteración provocó el que se crearan dos grupos de familias que ya no se encontrarían nunca más: por un lado se fueron los protóstomos -artrópodos, gusanos y moluscos- y por otro lado los deuteróstomos –equinodermos y cordados-. La diversificación se produjo hace unos 590 millones de años. Aún hubo una última duda en la interpretación de las instrucciones que creó una nueva diversificación: los urocordados abandonaron a sus primos los cefalocordados, los cuales se quedaron solos en la senda hacia los vertebrados. A partir de entonces ya sólo se produjeron cambios de forma y tamaño, que se realizaban ajustando en el panel de control la afinación del crecimiento de las distintas partes del cuerpo, estableciendo para cada animal y cada órgano unos coeficientes distintos de desarrollo. La figura siguiente nos permite visualizar esta afirmación con toda claridad.

Una vez dibujado el cuadro general de los avances morfológicos, nos acercaremos a algunos de ellos para tratar de entenderlos mejor. Veremos en los párrafos (y entradas) siguientes que los procesos de diferenciación celular, simetría bilateral, segmentación y adopción de la notocorda, cuando alejamos nuestra perspectiva de la fría cadena cronológica y lo vemos como meros pasos del desarrollo embrionario, forman un conjunto imbricado y sin casi posibilidad de diferenciación entre ellos.

Diversidad celular

James W. Valentine  y otros colegas de la universidad de Berkeley en su artículo de 1994 “Morphological complexity increase in metazoans“, postulan que así como la longitud del genoma podía ser un índice de la complejidad de las procariotas, la evolución del número de tipo de  células especializadas -neuronas, epiteliales, musculares…- para la construcción del organismo de los metazoos es el mejor indicador para seguir la evolución de la complejidad morfológica en los animales. Idea que se visualiza en la curva que sigue.

La historia de cómo se escaló la empinada curva de la figura anterior fue la siguiente. Correría el año 780, en millones, antes de hoy, mucho antes de las esponjas y de extraños ameboides semejantes al actual Trichoplax adhaerens, un animal plano compuesto por multitud de células aunque ninguna de ellas especializada. En las aguas de aquel entonces, con toda seguridad algún ser vivo parecido, muy simple, comenzaba a explorar nuevas vías que aún tardarían mucho en concretarse. Alguna de estas opciones le llevaría a algo que se asemejaba a una especie de diferenciación funcional de las células.

Las esponjas y el amorfo Trichoplax adhaerens carecen de órganos y de la mayoría de los tejidos. Pero sus antepasados abrieron el excitante camino de la diferenciación celular, el proceso por el cual a partir de una sola célula matriarcal fueron apareciendo por evolución diversos tipos de células, con cometidos tan diferentes como pueden ser los digestivos o locomotores.

Un primer indicio lo vamos a encontrar en las primitivas esponjas, de las que tenemos noticias ya en el periodo ediacárico, hace 650 millones de años. En ellas todas las células están preparadas para hacer cualquier tipo de trabajo. Se especializan llegados el momento y la situación. No olvidemos que la estrategia de la esponja está a medio camino entre las cooperativas celulares y los tejidos. Junto a ellas los cnidarios tendrían ya unas unidades funcionales que actuaban como tejidos.

Suele decirse que la historia anterior es el resultado de un “plan” drásticamente “decidido”  por los genes y “sus” proteínas. Pero… ¿es eso cierto realmente? Veamos. Muchos seres vivos provenimos de la fusión de dos células con un solo juego de cromosomas, una masculina y otra femenina. Como resultado se produce una sola célula con un juego doble de cromosomas emparejados. Sobre esta célula, el cigoto, recae la ardua tarea encomendada por toda una historia de diferenciación celular, la tarea de generar todo un organismo completo, con tejidos que tendrán distintas funciones, cada uno de esos tejidos con un tipo de células específico. Todas las células de un embrión contienen la misma carga de genes, por lo que deberíamos deducir que no son los genes por ellos mismos, por el mero hecho de tenerlos, los que condicionan la diferenciación celular. Habitualmente se ha creído que lo que diferencia unas de otras debe ser el subconjunto de genes que cada una de ellas expresa, es decir, el tipo de proteínas que se sintetizan en cada tipo de célula. Aunque es algo mucho más complejo puesto que ahora sabemos que la tradicional cadena gen-proteína-función no es la clave de la genética. Por contra la biología celular no sigue una cadena lineal causal sino que se comporta como una compleja red interconectada, dinámica, modulable y ajustable que trabaja desde los genes, hasta los complejos procesos de transcripción, la plasticidad de las proteínas, las influencias epigenéticas, las intercomunicaciones entre células o el “ruido” propio de lo que pasa en el abigarrado interior de ellas como se apuntó en la entrada 13. Parece como si se necesitara muchas alternativas, incluso las más alocadas, para que la vida pueda escoger el camino homeostático adecuado. Algunos asimilan esta configuración relacional a la que llevan a cabo las neuronas en sus funciones cognitivas, emocionales o motoras. Realmente solo sabemos un porcentaje mínimo de lo que pasa. Aunque lo que sabemos es sorprendente.^[1]

La influencia del paisaje proteínico dentro de la célula se desvela como el principal factor en la definición de los ejes principales del cuerpo, delante/detrás y arriba/abajo, ya desde los primeros pasos de desarrollo del embrión. El proceso debe ser algo parecido a lo que se ha estudiado en el gusano Caenorhabditis elegans, del que, gracias a su simplicidad orgánica, que se reduce a 959 células cuando es adulto, se han llegado a conocer todos los misterios de su desarrollo, desde el huevo hasta el adulto. En líneas generales (ver figura de más abajo) se podrían resumir así: El espermatozoide penetra en el óvulo en una posición que definirá desde el primer momento un eje, e induce en el citoplasma del cigoto unicelular la creación de unos gránulos que son un conglomerado de proteínas. Estos gránulos se concentran en un extremo del cigoto. Cuando éste se divide en dos células, una de ellas se lleva la mayoría de gránulos, la célula P, y con eso marcará en el posterior desarrollo la parte trasera del embrión. La otra célula, llamada AB, por el contrario, condicionará para siempre el polo anterior. Es decir, es el gradiente químico inicial de proteínas el que fija el eje antero/posterior del organismo maduro.

Pasemos a la siguiente mitosis: de dos a cuatro células. La célula P se divide en P2 y EMS, y la AB en ABa y ABp. Por cuestión simplemente de tamaño del cigoto, la célula P2 sólo puede estar en contacto con la ABp, produciéndose un fenómeno de inducción mediante las proteínas que la primera envía a la segunda. Esta acción diferencia los dos tipos de células AB especializando a la ABp que en lo sucesivo fija el polo dorsal del embrión, formando con la célula EMS el eje dorsal/ventral.

Al ser el Caenorhabditis elegans un animal extremadamente sencillo, el proceso anterior de los primeros pasos de su embrión nos da una idea de lo que pudieron ser los inicios históricos de la diversificación celular y la fijación de una simetría bilateral. Lo importante es fijar la idea de que desde el momento inicial de la fecundación una cadena de activación de proteínas condiciona cómo va a ser el organismo futuro, y de cómo por mecanismos de inducción entre células, que también se dan entre grupos de ellas para singularizar a los tejidos, se dibuja el mapa de diferenciación en el proceso de división celular.

Algo semejante se ha observado estudiando las planarias, unos platelmintos bilaterales. Su cuerpo tiene la capacidad de regenerar su cabeza o su cola si se las ha seccionado. Pues bien, en el laboratorio^[2] se ha conseguido generar animales con dos nuevas cabezas, una delante y otra detrás, o invertir su vientre y su dorso simplemente manipulando cadenas específicas de genes, y por tanto las proteínas que expresan, que durante la embriogénesis definen en la mayoría de los animales sus ejes antero-posterior y dorso-ventral. Manipulando la que se conoce como vía de señalización Wnt/β-catenina que define el primero de estos ejes, se conseguía la aparición de una cabeza en donde antes había una cola, es decir, una planaria con dos cabezas. Manipulando la vía de señalización conocida como BPM se llegaba al giro dorso-ventral del animal, lo que se traducía en que en la parte ventral se habían generado estructuras dorsales. Es evidente que este estudio de laboratorio aporta una evidencia acerca de que el comportamiento específico de las células y las especializaciones de las estructuras de los organismos son consecuencia de determinados patrones proteínicos que se generan cuando ciertas señales extracelulares activan o inhiben los genes adecuados.

Desarrollo del cigoto en la mayoría de los animales

El cigoto unicelular, formado por fusión de los gametos masculino y femenino, comienza una actividad frenética de divisiones mitóticas: una célula, dos células, cuatro células, ocho… y así en un proceso constante e interminable. En los primeros días va a pasar a través de tres fases de división celular: mórula, blástula y gástrula. Inicialmente todas las células son totipotentes: “una célula de este tipo puede formar no solo las células pluripotentes que pueden desarrollarse en todos los tejidos del embrión, sino también los otros tipos de tejidos que lo sostienen: el trofoblasto, que se convierte en la placenta, y el hipoblasto que crece en el saco vitelino. En primer lugar, una célula madre totipotente puede optar por convertirse en una célula trofoblástica (placentaria) o en una célula de la llamada masa celular interna o embrioblástica. Estas últimas se dividen en células epiblásticas, que se convertirán en el feto, y células hipoblásticas (saco vitelinas). Luego, el valle del epiblasto se divide en tres canales, correspondientes a los tipos de células llamados ectodermo, mesodermo y endodermo. Las células del ectodermo eventualmente se convertirán en células neuronales en la médula espinal, el sistema nervioso y el cerebro; las células del mesodermo se convierten en órganos internos, como los músculos, el corazón y los riñones, y en células sanguíneas; y el endodermo forma los pulmones y el intestino, entre otras cosas“.^[3]

El esquema anterior no está asegurado desde el principio: es contingente. Una célula no “decide” su futuro de forma precis y unívoca desde su nacimiento, sino que va siguiendo un camino errático impulsado por su situación del momento, su estado transcripcional de ARN’s no codificantes o proteínas y las comunicaciones con sus compañeras de viaje. La aleatoriedad que esculpen las dificultades explicadas en la entrada 13 acerca de los procesos de transcripción génica. No todas las que parecen iniciar un claro camino lo terminan, pudiendo llegar a un estado definitivo final en el que va a realizar otras funciones distintas a las inicialmente apuntadas. Hoy en día hay técnicas para estudiar estos cambios y saber en cada momento y en cada sitio, la característica de la célula correspondiente. Dan Wagner, Sean Megason y Allon Klein, investigadores de la Facultad de Medicina de Harvard, en 2018 publicaron los resultados de un estudio realizado sobre más de 92.000 células de embriones de pez cebra durante el primer día de desarrollo.^[4]. Los resultados los han mapeado como una especie de flujos por donde están transitando las células. Por ejemplo, se puede ver como múltiples células epiblásticas se han movido por diversas vías para llegar a conformarse como de la copa óptica. No hay un solo camino directo, sino unas variadas vías de expresión que parece aleatorias. Pero así funciona la realidad. Y la podemos ver en la imagen siguiente.

Todo sucede como si cada célula “rodara” cuesta abajo por lo que se conoce como paisaje de Waddington^[5] cuya topografía sería la inversa de una configuración hidráulica habitual: en vez de iniciarse aguas arriba en multitud de pequeños valles que se van uniendo hasta hacerse uno, en el de Waddington comienza una sola célula a deslizarse desde un estado único inicial totipotente para en cada bifurcación posterior tomar la decisión de que destino optar. Con una aleatoriedad añadida ya que la configuración del paisaje también va cambiando momento a momento de acuerdo al estado epigenético. Es como si existieran en cada momento, dentro de lo contingente, una serie de atractores, similares a los que se postulan en la Teoría del Caos, hacia situaciones estables de “mínima energía”. Concepto que se vuelve a encontrar cuando se analiza la formación de tejidos especializados. Pero volvamos al proceso de embriogénesis.

Tras las primeras tandas de divisiones se forma una especie de mora, una esfera de células dispuestas en una sola capa, hueca, llamada blástula, que evoluciona en pocos días siguiendo un proceso llamado gastrulación, formando una estructura, la gástrula, que va a formar las capas germinativas del embrión(endodermo, mesodermo y ectodermo). Además durante el desarrollo de la gástrula se establece la simetría corporal y es el inicio del plan básico del cuerpo.

En sus primeros momentos la gástrula va tomando una forma de disco aplanado, inicialmente de dos capas celulares, adaptándose sobre la yema alimenticia (saco vitelino) que aportó el gameto femenino quedando cubierto y protegido por la estructura que luego va a desarrollar la placenta y el sistema de intercomunicación sanguínea madre-embrión. Como se ha mencionado ese “disco” está formado por dos capas de células: arriba el epiblasto de donde se va a derivar el embrión y abajo el hipoblasto que conformará el saco vitelino.

Lo primero que le sucede a la gástrula es que algunas células en el centro del disco del hipoblasto comienzan a especializarse en relación con las que están en los borde para luego literalmente desplazarse por la capa del hipoblasto hasta el borde del disco. No importa hacia qué borde; mientras las células especializadas permanezcan juntas, su movimiento establece que un lado del disco es diferente del otro. Las células del epiblasto por encima de la congregación de las que emigraron, comienzan a establecer el surco primitivo que se va extendiendo hacia el centro de la capa epiblástica estableciendo un eje de polaridad que va a definir la cabeza y la cola del embrión. A medida que crecen las células deformando la lámina epiblástica, el surco primitivo crea un pequeño hoyuelo (nodo) en la capa de células lugar desde donde algunas células migran fuera de la capa epiblástica  acumulándose en una nueva capa debajo de ella. Las células de arriba del epiblasto se diferenciarán formando el ectodermo; las células que migran formarán el mesodermo y el endodermo. Así, el embrión propiamente dicho se convierte en un sándwich de tres capas, en el que cada tipo de célula producirá tipos específicos de tejido.

En este proceso complicado existe una delicada interacción bidireccional entre las señales de arriba hacia abajo que llegan a una célula y las órdenes de abajo hacia arriba de la regulación de los genes. En todo ello intervienen las proteínas que se difunden desde las células vecinas o las fuerzas mecánicas causadas por la deformación de todo el tejido, al desencadenar vías de señalización celular que activan y desactivan genes y estimulan la diferenciación a nuevos destinos celulares.

Lo que sucede a continuación es que el eje de simetría bilateral se vuelve más definido. La sección central de la capa del endodermo se dobla hacia arriba y se engrosa, dividiendo el mesodermo por encima de ella en dos mitades. Este engrosamiento forma luego una protuberancia, que se separa del endodermo para convertirse en una estructura en forma de vara que se extiende entre las dos capas, desde la ‘cabeza’ hasta la ‘cola’, llamada notocorda que ayuda a endurecer el embrión, proporcionando una especie de soporte esquelético hasta que se forma la columna vertebral propiamente dicha. Su función principal es dispensar señales químicas a los tejidos circundantes, señales que especifican en qué órganos y tejidos se convertirán. Con esto, queda preparado el terreno para la expresión secuencial y espacial de los genes Hox, que definirá las identidades regionales del mesodermo (como los somitos), del tubo neural y de otros tejidos, dando inicio así al proceso de regionalización y segmentación del eje corporal del embrión.

Volviendo a la notocorda, se observa como, tras su implantación, en primer lugar libera moléculas de señalización que llegan al ectodermo por encima de ella y hacen que las células del centro de esa capa cambien de forma, volviéndose más parecidas a una cuña, lo que hace que el ectodermo se doble hacia la notocorda. El crecimiento continuo de células en la capa del ectodermo acentúa la protuberancia hasta que los pliegues a ambos lados se tocan y se fusionan, creando una estructura en forma de tubo llamada tubo neural. También las moléculas de señalización hacen que las células alrededor del tubo neural se conviertan en células de la “cresta neural“, que con posterioridad se convertirán en una variedad de tipos de tejidos, incluido el sistema nervioso, la glándula suprarrenal, las células pigmentarias y partes de la cara. lo anterior permite que el tubo neural se desprenda completamente del ectodermo, para con el tiempo convertirse en la columna vertebral y el sistema nervioso central, incluido el cerebro.

Tras esta fase, el embrión comienza una etapa de invaginación por su extremo de cola, generándose una especie de tubo interno a la estructura externa, casi como un tubo dentro de la cavidad tubular que forma el ectodermo. Estamos hablando del proceso de generación del intestino el cual se forma a partir del endodermo, la capa de tejido que se enfrenta al saco vitelino del embrión. Como decimos este se vuelve tubular en las extremidades anterior y posterior a medida que el cuerpo del embrión se alarga para producir un rizo inferior en cada extremo, lo que le da al embrión una forma de hongo con el saco vitelino como tallo. Con ello el embrión queda definido como algo parecido a dos huecos que podríamos considerar concéntricos, el intermedio ecto-endodermo, que formará la cavidad interna del cuerpo, el celoma, que en los vertebrados acabará formando el tórax y abdomen, y el interno, que con el tiempo llegará a ser el tubo digestivo, definiendo el ano y la boca. Por ser una característica taxonómica que define las familias de deuteróstomos –equinodermos, tunicados y vertebrados- y protóstomos –gusanos, moluscos, insectos, crustáceos, arañas, escorpiones, ciempiés- comentaremos que en los segundos el primer orificio que se genera es la boca, mientras que en los deuteróstomos, como los mamíferos, es el ano.

El celoma merece una mención especial ya que hay teorías que apuestan por el hecho de que en este hueco corporal interno está el origen de un aparato locomotor complejo. Permitió a los animales celomados el “contorsionar” su cuerpo mediante el bombeo de líquido a través del celoma con lo que se producía un movimiento más versátil que el que se conseguía mediante cilios y flagelos, o con deformaciones de tipo ameboide. Esta gran ventaja les puso en bandeja, al poder moverse tunelando, un importantísimo nicho de alimentos como era el fangoso fondo marino repleto de residuos orgánicos acumulados durante milenios.

La aparente “predeterminada perfección” de los procesos explicados me deja personalmente un inquietante poso. Por lo que creo que procede, además de quedar mareados ante la aparente precisión de los procesos anteriores, preguntarnos con asombro ¿Cómo saben las células lo que deben hacer? ¿Cómo pueden tener un objetivo compartido si solo son unidades individuales?

La biología actual se cuestiona que los genes, por sí solos, basten para explicar este nivel de coordinación, sugiriendo que el conocimiento colectivo y contextual de las células es clave en la construcción y reparación del organismo. Las células se comportan como entidades activas e inteligentes, no solo como bloques pasivos de construcción del cuerpo. Su coordinación y organización se logra gracias a complejas redes de comunicación que guían el desarrollo, la forma y la función de los organismos vivos. Las células no siguen un plano fijo, sino que organizan el desarrollo a través del diálogo constante entre ellas, interpretando señales internas y externas para tomar decisiones colectivas.

Existen diversos modos de comunicación celular: el químico mediante el uso de neurotransmisores, hormonas y otras moléculas para activar respuestas internas. Por ejemplo, las sinapsis neuronales. El mecánico gracias a que diversos cambios físicos, como estiramientos, activan canales en la membrana celular, influenciando su comportamiento. El eléctrico por el que las células regulan su voltaje mediante canales iónicos, lo que permite procesamiento de información, sincronización y formación de patrones. Las uniones gap (o de hendidura) son canales proteicos que conectan células adyacentes, permitiendo el intercambio de señales eléctricas y químicas.

Las células parecen “calcular” posibles formas corporales dentro de un paisaje morfogenético con estados estables, a los que más arriba hemos definido como “atractores”. Cambios en la señalización eléctrica pueden modificar radicalmente el resultado morfológico (por ejemplo, las planarias que al ser inducidas pueden regenerar en sus organismo cabezas de otras especies). También el comportamiento celular cambia según la rigidez del entorno (superficies blandas inducen neuronas, rígidas inducen células óseas). De la misma manera los cambios físicos en la célula pueden alterar la expresión genética. Todo ello sugiere la existencia de una memoria del patrón corporal que no está en el genoma, sino en el estado colectivo eléctrico de las células. La forma no está predeterminada genéticamente, sino influenciada por procesamiento distribuido de información en los tejidos.

Las reglas que guían el desarrollo biológico no son prescriptivas, sino que permiten múltiples resultados dentro de ciertos márgenes, lo cual explica tanto la diversidad como la aparición de “anomalías” o condiciones inusuales. Lo “normal” es un rango amplio y no una forma única. Muchas personas viven con condiciones genéticas o estructurales sin consecuencias funcionales graves. Todo es debido a que la vida sigue reglas generativas y flexibles, no instrucciones precisas. Por ello, el desarrollo no siempre produce un único resultado, sino una variedad de posibles formas (algunas viables, otras no). Esto implica que las “anormalidades” no sean errores, sino expresiones legítimas de la variabilidad natural del desarrollo biológico. Enfermedades y malformaciones no son necesariamente “fallos” sino atractores alternativos dentro del sistema.

Esa capacidad de navegar en la contingencia de una red en donde se intercambian señales de “abajo hacia arriba”, “de arriba hacia abajo” y “de mitad hacia afuera”, que no olvidemos ha mimado la evolución, da un plus de resiliencia a los organismos ante errores, porque los caminos de interrelación son múltiples y siempre el sistema tendrá disponible algún canal para enmendar decisiones dañinas o no viables. La capacidad de integrar información para responder a lo inesperado es una condición fundamental de todos los sistemas vivos. Esta perspectiva sugiere que la vida no se define solo por metabolismo y replicación, sino por su capacidad de cognición y orientación intencional. La vida debe entenderse desde la cognición: no como conciencia necesariamente, sino como procesamiento adaptativo de información orientado a objetivos. Esta visión permite comprender mejor tanto el comportamiento de las células como la emergencia de estructuras biológicas más complejas.

En este momento de la Biografía de la Vida hemos llegado a la realidad de un incipiente organismo triblástico, en el que ya encontramos atributos de bilateralidad, una cavidad interna -el celoma- y segmentación, dispuesto a seguir su camino. Antes de continuar con el análisis de estos avances orgánicos vamos a hacer de nuevo una pequeña digresión sobre un aspecto crucial de la diferenciación celular: El caso de la célula que decide diferenciarse por la vía del “altruismo”. Lo veremos en la siguiente entrada.

1. Recomiendo la lectura del libro “How life works” de Philip Ball, 2023. [↩]
2. Según un artículo aparecido en la publicación Investigación y Ciencia de marzo de 2015. [↩]
3. Dice Philip Balls en el capítulo 6 de su libro “How life works“. [↩]
4. Artículo “Single-cell mapping of gene expression landscapes and lineage in the zebrafish embryo“, Daniel E. Wagner et al., 2018.  https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29700229/ [↩]
5. El paisaje epigenético de Waddington es una metáfora visual creada por el biólogo Conrad Hal Waddington en la década de 1940 para explicar cómo las células embrionarias se especializan o diferencian durante el desarrollo. [↩]