El Cedazo

En la entrada anterior de esta serie sobre la Biografía de la Vida comentábamos como las eucariotas se originaron muy atrás en el mundo precámbrico al desgajarse su rama de la rama de las Archaea. El árbol filogenético de las eucariotas fija dos líneas principales: la Unikonta -un sólo flagelo-, por aquello de que muchos disponen solamente de uno de estos apéndices, y la Bikonta con dos. Entre los primeros se encuentran las amebas, hongos y animales, mientras que en los segundos están las plantas y otros grupos.

A su ancestro común se le denomina el LECA: Last Eukaryotic Common Ancestor por similitud al LUCA, común ancestro de todos los seres vivos. Gracias al análisis^[1] de proteínas que las más antiguas arqueas han transmitido a las eucariotas, se ha determinado que el LECA tendría que ser más parecido a un Bikonta que a un Unikonta. Es decir, sería un ser unicelular con núcleo y dos flagelos. En 2015 se descubrió en el fondo del océano Ártico un nuevo tipo de arqueas cuyo genoma procariota, por lo que se sabe hoy en día, es el más parecido al eucariota. Se trataría de las Lockiarchaeota que podrían ser por tanto la imagen actual del LECA.

Es difícil de valorar cuándo debió aparecer LECA, ya que las células son blandas y tienen muy pocos elementos que puedan dejar un resto fósil. Muchas arqueas de la actualidad no disponen de paredes celulares (sólo membrana citoplasmática) y hay que suponer que así eran las más primitivas, de forma que estos organismos raramente han dejado fósiles reconocibles. Esto no quiere decir que el registro fósil del Precámbrico no pueda dar pistas sobre la evolución de las eucariotas. Y como anunciamos al acabar la entrada anterior vamos a ver cómo nos lleva mucho más adentro en la profundidad de la edad del planeta.

Hasta hace poco se creía que las eucariotas más antiguas habían dejado unos fósiles conocidos como acritarcos. Se parecen a esporas o quistes producidos por las algas de hoy en día. El acritarco más antiguo se ha encontrado en China y tienen una edad comprendida entre 1.800 y 1.900 millones de años.

Sin embargo perdieron su récord al saberse que el fósil de Grypania spiralis es aún más antiguo. Grypania es una especie de organismo macroscópico con forma de cinta enrollada, y que se cree que quizás pertenezca a un temprano grupo eucariota. Se encontró en unas rocas hallados en la formación Negaunee Iron en Míchigan que están datadas en 2.100 millones de años.

En 2010 se ha reportado el descubrimiento en Gabón (África) de una serie de organismos, posiblemente ya eucariotas con costumbres coloniales, también de hace unos 2.100 millones de años.

Un poco posteriores, 1.900 millones de años, son los fósiles del yacimiento canadiense de Gunflint. La mayoría de los investigadores consideran que son antiguas bacterias aunque el biólogo alemán Wolfgang Kumbrein opina^[2] que se tratarían de las evidencias más tempranas de especímenes del reino taxonómico Fungi -los hongos-. En 2017 se reportó el descubrimiento en Chitrakoot -India central- de lo que con casi toda evidencia -en este caso ya hay una gran certidumbre- son algas rojas Rafatazmia chitrakootensis y Ramathallus lobatus incrustadas en estratos de estromatolitos datados en hace 1.600 millones de años, anteriores en mil años a lo que luego fue la gran “explosión” de vida en el Cambrico.^[3] De 400 millones de años más tarde proceden unas estructuras multicelulares llamadas Bangiomorpha pubescens, encontradas en el ártico canadiense, y que se interpretan también como probables algas rojas.

La aparición de Grypania spiralis o de los fósiles del Gabón se producía unos 200 o 300 millones de años después de que comenzara el incremento de la concentración de oxígeno atmosférico. En aquellos momentos el clima global y la dinámica de la corteza terrestre eran relativamente estables, mientras que el nivel de nutrientes a disposición de la cada vez más abundante masa de organismos vivos llegaba a ser relativamente escaso. Se supone que tales condiciones fueron motores favorecedores de la aparición de las eucariotas. Pudo ser que la disminución de nutrientes favoreciera la evolución de simbiosis entre células que, al complementarse reciclando unas a otras sus residuos metabólicos, suplementaban los cada vez más escasos aportes externos a sus necesidades alimenticias.

Y así se consiguió la pieza fundamental para que la evolución continuara.

Reproducción sexuada

Ya tenemos pues “inventada” la célula con núcleo. Era la condición necesaria para poder intentar el salto a una reproducción sexuada. Por reproducción sexuada entendemos aquella modalidad en la que la carga genética, normalmente de dos individuos, puede mezclarse abriendo una posibilidad de cambio adicional a la espontánea variación por mutación de los genes individuales. Todo se lleva a cabo a partir de la fusión de dos células haploides -las que tienen en su núcleo un solo juego cromosómico- dando una diploide-de doble juego cromosómico-.

Si lo pensamos, esta forma de supervivencia del acervo genómico paradójicamente supuso la entrada en escena del hecho de la muerte del individuo. Hasta entonces las bacterias generalmente se dividían en dos hijas, las dos exactamente iguales a la madre, con lo que podemos pensar que sobrevivían por duplicado… y así hasta el final de los tiempos. Sin embargo con la reproducción sexuada el genoma sobrevive en los hijos, pero los individuos progenitores desaparecen tarde o temprano. Esto que puede ser un gran dilema filosófico se ve sobrepasado por la “irracional” naturaleza, que nos lo plantea como un camino más de éxito para la Vida. Pasemos a diseccionar el contraintuitivo fenómeno de la reproducción sexuada.

Bryan Sykes, genetista de la universidad de Oxford, en su libro “La maldición de Adán” propone una teoría que explicaría el porqué de la aparición de la reproducción sexuada. Sería la condición necesaria para la supervivencia de los organismos complejos. Es una obviedad decir que en la biosfera conviven desde la más humilde bacteria hasta el mamífero más sofisticado. Y que ambos pueden estar en continua situación de agresión/defensa. La bacteria salmonela puede arruinar la vida al humano, aunque durante el largo camino de convivencia este último haya desarrollado mecanismos de protección. Sin embargo la velocidad del metabolismo suele ser directamente proporcional a la simplicidad del organismo que lo maneja. Es decir, una bacteria tiene una mayor probabilidad de desarrollar y acumular mutaciones en los códigos genéticos que le dictan sus estrategias de ataque. Mientras que un ser más organizado mantiene un metabolismo más lento y por tanto manifiesta una debilidad a la hora de ir acumulando mutaciones que le puedan servir para su defensa. La reproducción sexuada en estos últimos sería la respuesta para no ser alcanzado nunca por el agresor en esta carrera armamentística: el intercambio genético entre individuos, y con dos era suficiente, facilitaría la expansión a toda la población de las mutaciones que se manifestaban útiles para la defensa. Según esto la reproducción sexuada fue la clave imprescindible para que los organismos complejos pudieran sobrevivir a las enfermedades microbianas.

La senda evolutiva de la reproducción sexuada

Establecido un posible porqué, volvemos a las manos del maestro John Maynard que razona de la siguiente manera acerca de la senda evolutiva que llevó al detalle operativo de la reproducción sexuada, para él uno de los ocho hitos en el camino de la Vida:

Hubo un momento previo a todo el proceso que consistió en la ruptura del ADN circular de las procariotas en varios fragmentos lineales –los cromosomas-, lo que favorecería la velocidad de replicación, ya que ésta podía empezar en varios puntos a la vez (en el ADN circular de las procariotas siempre empieza por un punto fijo hasta completar la replicación del círculo).  Pudo ser que los transposones introducidos por las mitocondrias –y de los que ya hablamos la entrada anterior- favorecieran el corte del ADN circular en tramos lineales. La teoría de Maynard continúa a través de varios pasos evolutivos, siendo posiblemente el primero la duplicación de la carga cromosómica dentro de una célula -aparecen dos juegos idénticos de cromosomas-, proceso que se abrió camino ya que debía ser una circunstancia ventajosa para la corrección de errores del ADN. El siguiente eslabón sería una división tipo meiosis, algo semejante a la división simple de las bacterias, y que se explicará en una entrada posterior, por la que se generarían dos células “normales” haploides, que tendrían por tanto una carga genética simple, un solo juego de cromosomas. Una vez “inventadas” las células haploides, éstas podían fusionarse y dividirse mediante un solo paso de meiosis.

Lo anterior puede parecer un contrasentido. Las células habían conseguido duplicar sus cromosomas y sin embargo, con posterioridad, triunfa la vía de dividirse en dos cada una de las células hijas con una carga cromosómica única, para volverse a fusionar formando de nuevo una célula diploide: ¿el resultado final no era lo mismo, a fin de cuentas? Fue así por un detalle ventajoso: con la segunda vía a veces se generaban híbridos que eran más vigorosos que las copias exactas producidas tras la simple duplicación cromosómica, ya que se mezclaban mejor las cargas genéticas de ambos progenitores, permitiendo que las mutaciones buenas se reforzaran y las malas se aislaran y desaparecieron del acervo genético de la población.

La teoría de Maynard contempla una última modificación que nos lleva ya a la realidad actual: en la división celular se añadió un segundo paso de meiosis, quedando el primero como matraz en donde se producía una alteración favorable, quizás una de las más importantes, que se concretaba en un entrecruzamiento de cromosomas –del que hablaremos también en una entrada posterior-, lo que enriquecía aún más la probabilidad de variabilidad genética.

Con el anterior procedimiento quedaba asegurada una eficaz y segura transmisión de la carga genética de padres a hijos. Dos seres fusionan el material genético de sus gametos –célula sexual masculina o femenina- en una única célula que generará un nuevo individuo.

¿Dos gametos desiguales?

A lo largo de este camino se gestó también una modificación muy significativa: la anisogamia -”no, igual, gametos”-, la diferencia de tamaño entre los gametos masculinos y femeninos. Queda por explicar la aparente rareza.

Ya en 1972 G. A. Parker, R. R. Baker y V. G. F. Smith propusieron una teoría para explicarla.^[4] El éxito de un gameto depende de la posibilidad de encontrar una pareja. Para ello el organismo que los produce puede optar por dos soluciones. La primera consistiría en dotar a todos los gametos con su carga genética y suficiente “bagaje alimenticio” como para que, mientras le dure, pueda encontrar a su análogo.

En la otra alternativa se podría generar dos tipos de gametos. Unos muy móviles, ligeros sin tener que cargar con nutrientes, y en gran cantidad, con el objeto de aumentar la probabilidad de encontrar pareja por su número casi infinito. Por contra el segundo tipo de gametos serían grandes y escasos, con mucho alimento en sus mochilas, estáticos, puesto que no podrían cargar con su peso, a la espera de sus contrapartes que revoloteaban ágiles en su búsqueda. El éxito de ambos gametos dependió de la colaboración entre ellos mientras coevolucionaban: hay que suponer que en un estadio inicial debieron tener un tamaño semejante, hipotéticamente equidistante al de los del final del proceso evolutivo. A medida que se avanzaba por este camino se produjo una selección que favoreció la alternativa grande/pequeño, penalizando las soluciones intermedias demasiado grandes, pues eran poco móviles, y las demasiado pequeñas pues agotaban sus reservas antes de encontrar pareja.

Acudimos de nuevo al profesor Bryan Sykes que nos da una posible explicación de la coevolución de óvulos y espermatozoides que aparece en la anterior teoría. Se ha observado en la naturaleza que algunas algas verdes desarrollan dos estrategias de vida, la habitual como células haploides, y la de “emergencia” cuando las condiciones medioambientales se complican, que es cuando acuden a la fusión de dos individuos para crear una especie de espora. La fusión de los núcleos es pacífica pero no así la de los citoplasmas con su carga de organelos. Entre ellos se produce una batalla de aniquilación de forma que prácticamente sólo uno de los citoplasmas queda con sus mitocondrias y demás vecinos. Esta reacción suele ser muy común en la batalla entre células semejantes. Cuando la idea la traspasamos a los gametos que deben fusionarse, es fácil imaginar que en algún momento pudo llegarse al límite de la “sumisión”: Uno de ellos llegó a perder su citoplasma quedando como un saco portador de ADN nuclear y alguna mitocondria donde obtener la energía para mover el flagelo, mientras que el otro aportaba la morfología celular completa. Realmente este es el caso de espermatozoides y óvulos, machos y hembras ¿por qué no pudo ser algo parecido lo que llevó a la anisogamia?

El porqué del éxito

Hay que decir que existen otras estrategias diferentes a la reproducción sexuada para conseguir el objetivo de variabilidad en los genes. Podemos afirmar que la facultad de modificar la carga genética ya la dominaban los seres procariotas, puesto que las bacterias, y por diversos procedimientos, son capaces de intercambiar paquetes de genes en un proceso que no supone división celular. El producto de este intercambio entre dos organismos siguen siendo ellos mismos, aunque con un distinto camino  futuro que será dirigido por la nueva carga genética.

Lo anterior ha sido el detonante de alguna teoría. Ya que el intercambio lateral de genes, y por tanto el factor de diversidad, lo practicaban también las asexuales procariotas, ¿por qué la necesidad de inventar algo nuevo como el entrecruzamiento sexuado? Aquí cabe pensar que la reproducción sexuada apareció como una respuesta defensiva frente a las amenazas incorporadas por los intrones de las mitocondrias en las menguadas poblaciones iniciales de eucariotas. Al principio de la correspondiente simbiosis, la población de eucariotas era  pequeña en número y con pocos genes, ya que las células eran aún muy primitivas y no había habido tiempo suficiente como para que se hubieran producido muchas duplicaciones en su ADN. Por tanto, en aquellos momentos cualquier mutación dañina podía fácilmente alcanzar a todos los individuos. El cruce de sexos fue el gran truco que favoreció la erradicación de los genes nocivos. De ahí su éxito.

Parece pues que la reproducción sexuada fue un éxito anunciado, aunque no por ello nos podemos olvidar que presenta con respecto a la reproducción asexual ciertas desventajas relacionadas con la eficacia: el primer tipo de reproducción, la sexual, es menos rápida, menos prolífica y “malgasta” al 50% de la población, los machos, que no sirven para desarrollar embriones. Por otro lado el hecho de tener que ser “activo” en la búsqueda de la pareja requiere un mayor consumo energético. Pero la realidad es que, a pesar de estos problemas, la reproducción sexuada tendría sus ventajas, puesto que se dio el paso y además ha permanecido hasta el día de hoy. Veamos cuáles pudieron ser esas excelencias, adicionales y complementarias a la que nos explicaba el profesor Bryan Sykes unos párrafos más arriba.

Está claro que con la reproducción sexuada se obtiene una ventaja biológica al favorecer la variación genética entre los miembros de una especie, ya que la descendencia es el producto de los genes aportados por ambos progenitores en vez de ser una copia clónica de uno de ellos. Además, cuanto mayor es la variabilidad genética de una población, mayor es su tasa de evolución –simplemente por cuestión de número de genes capaces de mutar- y por tanto su capacidad para protegerse frente a posibles cambios en su entorno: si estos le fueran adversos, es más fácil que pueda existir al menos un grupo minoritario que consiga protegerse genéticamente, extendiendo esta ventaja adquirida al resto de la población que saldría así favorecida. Por el contrario, si la mutación no es beneficiosa, esta quedaría aislada en un grupo acotado de población, cuyos individuos tendrían serios problemas para sobrevivir, y por tanto se reproducirían menos o probablemente nunca, con lo que desaparecería el gen mutado en el acervo genético de la población total. La conclusión es que la reproducción sexual permite proteger las mutaciones beneficiosas y hacer desaparecer las dañinas más rápidamente. Un factor más que favorecía su implantación.

El camino hacia una reproducción sexuada

No se sabe muy bien cómo y cuándo la Vida comenzó a descubrir las grandes ventajas de la reproducción sexuada. No debió ser con la conocida y primitiva Grypania spiralis de hace 2.100 millones de años, aunque sí posiblemente con algún organismo intermedio entre los acritarcos, que pensamos fueron algo parecido a esporas, y los primeros fósiles conocidos de eucariotas: una larga temporada que abarca entre hace 1.800 y 1.200 millones de años. De hecho el organismo más antiguo conocido con reproducción sexual es el alga roja Bangiomorpha pubescebs en cuyos fósiles de hace 1.200 millones de años se distinguen perfectamente los dos sexos. Una vez más podemos hacer conjeturas sobre cómo debió ser el proceso del cambio basándonos en lo que podemos observar en la actualidad, estudiando las estrategias reproductivas de diversos seres unicelulares vivos, como las de las algas.

Las algas verdes más sencillas se reproducen por simple división celular mientras que las más complejas han transformado alguna de sus células vegetativas en reproductoras, llamadas zoosporas. Éstas disponen de unos flagelos que les permiten expandirse con mayor facilidad. En ambos casos la reproducción es aún asexuada.

El siguiente paso hacia la reproducción sexuada más compleja la podemos imaginar en la Chlamydomonas, un alga unicelular protegida por una gruesa pared celular. Ésta ha optado por aunar dos caminos reproductores: la simple división celular que produce clones de la madre, o también su transformación en gametos semejantes a las zoosporas. Estos gametos se aparean apareciendo al final del proceso una nueva especie de espora, con gran resistencia a las inclemencias ambientales. Estas “esporas” fructifican en condiciones óptimas, dando vida a varias algas. Se ha añadido un escalón de complejidad, al haberse incorporado al proceso la fusión de dos gametos prácticamente iguales.

Algo parecido al anterior tipo de reproducción sexuada de un alga unicelular se repite en algas pluricelulares, como las filamentosas Spirogyra. En ellas se unen una célula cualquiera de un filamento con otra cualquiera de otro filamento dando un gameto que más tarde desarrollará otro nuevo filamento.  

Pero en otras algas filamentosas el proceso ha dado un nuevo paso por el que a partir de células normales se generan unas células intermedias especializadas semejantes a los gametos de la Spirogyra. Es el caso del alga Ulothrix.

Un tercer paso en el desarrollo de la reproducción sexual se da cuando las dos células especializadas que se unen para dar un cigoto son de distinta configuración y tamaño. Es el caso de otra alga filamentosa, el Oedogonium, en la que una célula grande, inmóvil y cargada de alimento se une a otra pequeña y móvil (gametos femenino y masculino respectivamente) para dar una especie de espora resistente.

En muchas plantas con sexos diferenciados aún continúa la alternancia de reproducción sexuada por gametos masculinos y femeninos con la asexuada por esporas -o semillas-. En este caso la reproducción sexuada permite a la especie el afianzar su dominio sobre el territorio previamente colonizado durante la fase asexual. Como ejemplo aclaratorio pensemos en las flores de las angiospermas con sus pistilos y ovarios en donde se producen, durante la parte sexuada del ciclo reproductivo, las células haploides, polen y óvulo, para en el mismo elemento estructural engendrar por fecundación las semillas diploides -en otras plantas esporas haploides- de las que se generarán nuevos individuos durante la parte asexuada del ciclo reproductor.

Tenemos que comentar un último refinamiento evolutivo manifestado en el hecho de que los propios organismos separaron su fenotipo por sexos acomodándose en cada uno de ellos sus formas y funciones a las diferentes estrategias, ya comentadas más arriba, de sus gametos específicos: los grandes, energéticos, escasos y sedentarios óvulos en los femeninos y los pequeños, abundantes y móviles gametos masculinos.

Recopilemos

El éxito del descubrimiento del núcleo celular, con su carga genética en los cromosomas, así como el de la reproducción sexuada, ampliaron en gran medida el abanico de la biodiversidad, tanto en variedad como en velocidad. Sin la reproducción sexuada posiblemente el mundo sería al cien por cien propiedad de las bacterias. Se abrió camino a una de las vías más potentes de renovación del acervo genético de los organismos vivos. Se sumó a los mecanismos que funcionaban hasta entonces, que en gran medida se centraban por un lado en los errores de la replicación del ADN, o bien en las mutaciones genéticas por acción de agentes externos, o en el intercambio horizontal de genes, que siguen practicando las bacterias hoy en día, o en un cuarto proceso que consistía en la acumulación masiva de genoma por simbiogénesis. Con la reproducción sexuada la baraja completaba un quinto palo para jugar la partida de la selección natural.

Todo comenzó en el Proterozoico, y por eso corresponde a este capítulo el que abandonemos por un momento la línea histórica del desarrollo de la Vida, para cumplir con la lógica curiosidad de qué es eso de la herencia, y cómo funciona. Es, pues, el momento de desvelar que son esas cosas de las que hemos hablado tanto sin presentarlas: hay que hablar ya de los genes, de las replicaciones de ADN, del proceso de traducción a proteínas, de los intrones, de la herencia, de las mitosis y las meiosis, del entrecruzamiento cromosómico, del código genético… realmente al escribir todas estas últimas frases veo que queda por aclarar mucha de la materia enunciada.

En la próxima entrada iremos sin más a por la teoría genética.

1. Aparece en esta publicación de la revista PNAS de octubre de 2014. [↩]
2. En este enlace podéis acceder a la publicación del mencionado artículo de Wolfgang Kumbrein. [↩]
3. En este enlace podéis conectar con la publicación de este descubrimiento aparecida en PLOS Biology de marzo 2017. [↩]
4. Teoría propuesta en esta publicación de ScienceDirect de septiembre de 1972. [↩]