El Cedazo

En la anterior entrada de esta serie, “Los sistemas receptores“, profundizamos en los sensores que nos proporcionan la propiocepción o, lo que es lo mismo, la percepción de la posición de nuestro cuerpo. En esta entrada y en la siguiente vamos a analizar un sentido que podemos considerar complementario, el sentido vestibular o de equilibrio, que nos proporciona la información que necesitamos en situaciones dinámicas de movimiento y aceleraciones para mantenernos en equilibrio. Por eso también se le llama sentido de equilibriocepción. Hoy solamente hablaremos de los sensores equilibrioceptivos. Y, como ya os comenté en otras entradas, antes de entrar definitivamente en harina os recomiendo que repaséis las tres primeras de esta serie, si no las habéis leído ya.

Los sensores primarios de este sistema se encuentran en el oído interno. Como veremos cuando hablemos del sentido de la audición, la parte más externa del oído está formada por los pabellones auditivos, la membrana del tímpano y los huesecillos amplificadores de las vibraciones sonoras. Pero no creamos que, por el hecho de estar ahí instalados sus sensores, el sentido vestibular que hoy vamos a estudiar tenga que ver con estas ondas de presión que vienen por el aire y que van a fabricarnos, tras el procesamiento encefálico, las percepciones sonoras. El punto en común de estos subsistemas, vestibular y auditivo, además de ser vecinos dentro del hueso temporal, es que son más que orgánicamente vecinos, ya que estructuralmente son muy similares: tubos membranosos que comparte un mismo líquido en su interior, aunque ambos se dedican a funciones muy distintas.

Al otro lado de donde golpea el último huesecillo, llamado estribo -lo veremos con más detalle en la entrada correspondiente al oído-, se encuentra un conjunto de tubos membranosos. Uno en forma de caracol, que da servicio a la audición, y otros tres en forma de semicircunferencias -el laberinto-, con disposición perpendicular unos a otros y una base común en donde se producen unos ensanchamientos globulares –los órganos otolíticos-, que participan en el sentido vestibular del equilibrio. En éste [a] los conductos circulares perpendiculares nos ayudan a detectar las aceleraciones en las rotaciones de la cabeza, mientras que [b] los sacos en el entronque común detectan la sensación de la posición estática de la cabeza, así como los movimientos lineales de la misma.

Una preciosa imagen en donde se distinguen claramente los canales perpendiculares del laberinto -1,2 y 3- y el caracol del oído. Los números 5′ y 7 corresponden a los órganos otolíticos (Wikimedia, dominio público)

En el interior de estas estructuras los sensores primeros, los que inducen los primeros potenciales de acción, son unas células que tienen un cabezal piloso -células ciliadas- y que se encuentran en sus paredes bañadas en un líquido linfático. En cada célula, los pelos suelen estar dispuestos en línea recta de mayor a menor, por lo que cualquier movimiento inercial del líquido linfático, al moverse la cabeza, se traduce en un desplazamiento de la línea de pelos. Cuando el desplazamiento es en el sentido del pelo más largo se abren determinados canales iónicos en la membrana de estas células, produciéndose al final la emisión de neurotransmisores y una sinapsis con las dendritas de las primeras células nerviosas, cuyos cuerpos se encuentran en un ganglio muy próximo a estas estructuras. Tras el hecho de la sinapsis en las membranas de estas neuronas se produce su despolarización y, consecuentemente, la inducción de un potencial de acción. Los axones de estas primeras neuronas se proyectan hacia el interior del cráneo, transportando la cadena de potenciales de acción, formando el nervio vestibular que discurre parejo al nervio auditivo, que es el que realmente da servicio al sentido del oído.

Esquema de funcionamiento en una célula ciliada. Si el movimiento mueve los cilios hacia el de mayor longitud se despolariza la célula, entran iones calcio que provocarán la apertura de las vesículas con neurotransmisores derramándolos en la hendidura sináptica (Imagen: National Academies, fair use)

Pero vamos a ver cómo se organizan este tipo de células con “cabellera”, empezando por los ensanchamientos en la base del laberinto. Hay dos a los que les hemos puesto los originales nombres de sáculo y utrículo, ya que ambos nombres significan “pequeño saco”. Son lo que hemos llamado los órganos otolíticos que podemos ver en la primera figura etiquetados con los números 5′ y 7 respectivamente. Estos saquitos, en cuyas paredes están nuestras células ciliadas sensoriales, están rellenos de líquido linfático en el que “nadan” los otolitos, las “piedras del oído”, que son arenillas de carbonato cálcico con proteínas. Ya podemos imaginar cómo al moverse la cabeza esta arenilla se moverá por inercia dentro de la linfa, y que consecuentemente rozará los pelos de las células ciliadas produciendo su respuesta. Como en el sáculo estas células están dispuestas siguiendo un eje de simetría situado en un plano vertical paralelo al de simetría de la cabeza -recordad que hay uno en cada oído-, y en el utrículo según un eje de simetría contenido básicamente en un plano horizontal, la disposición de los cilios abarca un amplio espectro espacial. Así, podemos imaginar que pueden discriminar cualquier tipo de movimiento en cualquier dirección. La disposición del sáculo la podemos imaginar ideal para detectar movimientos de balanceo de la cabeza adelante y atrás, mientras que la del utrículo lo es para cabeceos hacia los lados.

Y ¿qué sucede con los conductos semicirculares del laberinto?

Cada uno de estos conductos se inicia en unos ensanchamientos, llamados ampollas, en cuyas paredes se encuentran las células ciliadas. Todo el conjunto, canales y ampollas, están también llenos de linfa, como en el sáculo y el utrículo –no en vano están físicamente unidos-. La particularidad funcional es que en cada una de estas tres ampollas todas sus células ciliadas se orientan en una determinada dirección sin seguir ningún eje de simetría, teniendo sus pelos embebidos en una masa gelatinosa que se va a mover, arrastrando a los cilios, cuando la cabeza se mueve de forma acelerada en los sentidos definidos por los planos perpendiculares de los canales semicirculares del laberinto.

Corte de la ampolla de los conductos semicirculares en donde se aprecia la bola gelatinosa que empujará a los cilios según el tipo de movimiento acelerado que se produzca en la cabeza. En el caso del corte de la figura, atenderá a aceleraciones en movimientos de cabeceo (Imagen a partir de la red, fair use)

Al mover la cabeza aceleradamente adelante o atrás, o a los lados, o arriba y abajo, según estas direcciones, la endolinfa de los conductos tiende por inercia a quedarse rezagada, haciendo presión sobre la masa gelatinosa de los pelos, que se ven forzados a moverse también adelante o atrás, provocando el inicio del proceso fisiológico que acabará con la generación de un potencial de acción. Cuando giramos nuestra cabeza se activan -producen potenciales de acción- las células de un canal semicircular de un lado y a la par se desactivan -inhiben potenciales de acción- en el par funcionalmente “gemelo” del otro lado de la cabeza. La imagen de arriba nos puede orientar a la hora de imaginar este proceso. Por ejemplo, al girar la cabeza alejando la oreja izquierda hacia atrás, se produce una situación asimilable a la del avioncito del centro, que va a indicar un giro acelerado en un sentido. Si imaginamos ahora los laberintos contralaterales, los del lado derecho especulares del izquierdo, debemos pensar que también se producirá en el correspondiente avioncito un giro, pero éste hacia el otro lado ya que la oreja derecha ha efectuado un movimiento acelerado pero hacia adelante. Los avioncitos son nuestras ampollas de los conductos semicirculares, con sus células ciliadas activando potenciales de acción de distintas características en un lado y en otro.

Esta diferente información generada en las células ciliadas es transmitida por el nervio vestibular hasta el tronco encefálico, en donde se balancea los pares de datos homólogos contralaterales. Con esto, las estructuras encefálicas superiores reciben una información importantísima que, integrada con otra que le venga de otros sistemas, le permite tomar las decisiones motoras adecuadas que necesitamos para mantener el equilibrio corporal y no caernos. Pero esto lo veremos en la siguiente entrada.

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