El Cedazo

En la última entrada de esta serie sobre la Biografía de la Vida hemos estado profundizando en el camino evolutivo del sistema nervioso. Hoy continuaremos la saga dando por sabido al ente director y coordinador para centrarnos en algunos de los “trabajadores” de los organismos: nos sujetamos gracias a los huesos y músculos, nos alimentamos mediante el digestivo y con la ayuda del respiratorio y circulatorio. Ésta es su historia.

Pero antes de entrar en materia, recuerdo que en esta entrada, al igual que en las anteriores, no estoy siguiendo estrictamente el devenir cronológico de los acontecimientos, sino que me centraré en cómo evolucionaron estos órganos concretos, independientemente de en qué periodo temporal se desarrollaron los hechos.

Evolución del sistema óseo

A lo largo de los siguientes párrafos vamos a analizar el sistema óseo propio de los vertebrados, sin hacer mención a otros adminículos de sujeción y soporte pertenecientes a otros animales, como pueden ser las espículas de las esponjas, los caparazones de los artrópodos o los osículos de los equinodermos.

La evolución del sistema óseo transcurre paralela a la aparición y evolución del sistema nervioso o del aparato muscular. Es fácil de entender, ya que es imposible imaginar que hayan evolucionado por separado. Por ejemplo, los pares de ganglios del tronco encefálico relacionados con la vista, el olfato y el oído aparecieron como consecuencia de que añadieron un plus de utilidad y eficacia en la supervivencia, y fueron por tanto preservados por la selección natural. Sin embargo, esta utilidad y eficacia no servirían para nada si no tuvieran un propósito: eran útiles para orientarse y desplazarse por el medio, lo que nos lleva a que debieron coevolucionar con los músculos y estructuras óseas de soporte, una columna vertebral o unas extremidades. Como también sería ilógico pensar que estos ganglios hubieran aparecido independientemente de los correspondientes órganos sensoriales. Y a su vez, no se hubieran podido manifestar a no ser que les hubiera acompañado en su camino un soporte rígido craneal, con orificios por donde el sistema nervioso pudiera acceder a la información exterior. Fue un proceso evolutivo cooperante, no estrictamente a golpe de “decreto ley”, sino más bien cada uno a su ritmo, siguiendo las pequeñas ventajas que poco a poco iban apareciendo.

Aunque el uso de minerales como elementos de sostén y protección es muy antiguo, posiblemente del Neoproterozoico, es durante el Cámbrico cuando la biomineralización del CO₃Ca se usa como un elemento diferenciador, al emplearse de forma intensa y variada para crear elementos de soporte estructural.

En los fósiles marinos de  Pikaia gracilens, Haikouichthys ercaicunensis y Myllokunmingia fengjiaoa, así como en los fósiles de los peces marinos Pteraspidomorphi encontramos los ancestros más antiguos de los actuales vertebrados, y por tanto el origen del sistema óseo actual. Algunos de ellos ya son viejos conocidos.

Pikaia gracilens (510 millones de años) fue clasificado inicialmente como un gusano poliqueto, por su segmentación regular corporal, aunque en 1979 fue incluido dentro de los cordados, convirtiéndose en uno de los más antiguos ancestros conocidos de los vertebrados modernos, ya que posee una columna vertebral primitiva de composición cartilaginosa, sin vestigios de cráneo y con médula espinal interna.

Haikouichthys ercaicunensis es un vertebrado de hace 530 millones de años, con apariencia de pez, que se caracteriza por poseer una banda ondulante única que recorre longitudinalmente tanto el flanco dorsal como el ventral. La orientación radial de la estructura de la aleta dorsal se asemejaba a la de peces muy primitivos. Esta característica le coloca como uno de los más antiguos cordados. Tenía cabeza y tronco diferenciados. La cabeza tenía entre seis y nueve segmentos regulares, mientras que el tronco estaba compuesto por otro tipo de segmentos en forma de “V”.

Myllokunmingia fengjiao vivió en el bajo Cámbrico, hace unos 525 millones de años. Disponía de seis segmentos craneales diferenciados de los veinticinco, también en forma de “V”, del tronco. Todos los segmentos eran cartilaginosos, sin que existan indicios de mineralización de los elementos de su esqueleto. Sobre el tronco aparece una aleta dorsal en forma de vela y por debajo una aleta ventral, posiblemente doble, y sin estructuras parecidas a radios.

Desde los anteriores fósiles marinos hasta la aparición de los primeros fósiles de peces sin mandíbulas (pteraspidomorfos) transcurrieron unos 50 millones de años, adentrándonos en el periodo Ordovícico que se inició hace 488 millones de años. Con ellos aparece el primer escudo óseo verdadero, que cubría la cabeza. Tenían una única aleta caudal. Analizando en sus fósiles la cara interior de las placas craneales protectoras, se han observado improntas de las agallas, cerebro y cápsulas nasales.

Más adelante en la serie seguiremos la pista de la evolución del esqueleto como estructura, de cartilaginosa a ósea, desde los peces a los mamíferos.

Evolución del sistema muscular

La mayoría de los animales multicelulares poseen unos órganos de tejido contráctil, encargados principalmente del movimiento. Las células que forman el tejido muscular se agrupan en haces distribuidos de diversas maneras por el cuerpo de los animales.

Siguiendo el camino evolutivo de los animales que poseen este tipo de estructuras nos podemos hacer una idea aproximada de la cronología de su evolución, que queda reflejada en la figura de más abajo. Veremos cómo se pasará de una disposición de simple malla contráctil a una progresiva independencia e individualización del tejido muscular y a la colaboración con los tejidos de sostén.

Los animales diblásticos (anémonas, medusas…) tienen los haces dispersos bajo el tejido exterior, a modo de red, por lo que pueden contraer de este modo la entrada y salida del agua a través del blastóporo. Las medusas utilizan la salida de agua para impulsar el desplazamiento.

En los animales triblásticos acelomados (platelmintos, nemátodos, nemértinos y rotíferos) y en los moluscos, los haces musculares forman una capa continua unida al tejido de recubrimiento externo, formando un saco músculo-cutáneo. Se mueven por la contracción de este saco, que deforma el cuerpo en diversas direcciones. Los cefalópodos utilizan esta contracción del saco muscular para expulsar agua del cuerpo y, como las medusas, desplazarse por la fuerza de la reacción.

Los animales triblásticos celomados con cuerpo segmentado (anélidos, artrópodos y vertebrados) tienen los haces musculares formando unos órganos que se repiten por cada metámero, son músculos segmentarios. Los anélidos poseen también sacos musculares además de músculos segmentarios. Se mueven mediante una serie de contracciones y extensiones que le permiten desplazarse arrastrándose por el suelo.

En los artrópodos y vertebrados los músculos segmentarios tienen una forma definida y son independientes unos de otros. Los artrópodos poseen músculos insertos por medio de tendones en la parte interna de las piezas del caparazón externo de quitina. Contrayéndolos, permite que el animal se mueva, pues el caparazón está debidamente articulado. Igualmente ocurre con las patas, con las que realizan los movimientos de traslación.

En los vertebrados también los músculos se insertan por tendones a los huesos del esqueleto. Con su contracción levantan las piezas esqueléticas, permitiendo a las diversas partes del cuerpo moverse. Mediante un juego de músculos antagónicos se consiguen movimientos opuestos sobre una misma articulación: cuando uno de ellos se contrae el otro se relaja. Estos músculos son particularmente importantes en las extremidades que realizan un movimiento activo.

Evolución del sistema circulatorio

El sistema circulatorio es el aparato logístico de los organismos: transporta los nutrientes y oxígeno hasta las células y a los residuos hasta los puntos de eliminación. Al igual que hicimos con el tejido muscular, la siguiente relación por orden evolutivo nos da una idea de cómo se fue sofisticando el sistema circulatorio a lo largo del tiempo. Veremos cómo se inicia con unos elementales conductos para la distribución del alimento, para irse complicando con la aparición de un elemento impulsor del líquido que soporta el transporte.

En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un sistema circulatorio propiamente dicho. La difusión de los nutrientes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas. Únicamente en algunos de ellos la cavidad gastrovascular presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los nutrientes a todas las células del organismo, lo que constituye un muy rudimentario sistema circulatorio. Pudo iniciarse en la frontera del Proterozoico-Fanerozoico, en el entorno de los 580 millones de años.

La mayoría de los invertebrados poseen un sistema circulatorio abierto, en el que la hemolinfa, el líquido equivalente a la sangre, circula a través de un sistema de canales o senos. Muchos invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir la circulación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de bombeo no son más que simples vasos con cierta capacidad contráctil, pero también existen otros grupos que poseen órganos más especializados y complejos. Podemos datarlo como una modificación del Cámbrico temprano, hace unos 540 millones de años. De hecho se ha descubierto^[1] en un yacimiento chino lo que resulta ser el primer indicio fósil de un corazón, con forma tubular y vasos sanguíneos, que corresponde a Fuxianhuia protensa, un artrópodo de hace 520 millones de años.

Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen sistemas circulatorios cerrados con auténticos vasos. Los sistemas circulatorios cerrados presentan siempre un órgano impulsor de sangre bien diferenciado. Los primeros fósiles conocidos de animales vertebrados que tendrían este tipo de sistema circulatorio serían los ostracodermos, en la frontera Cámbrico-Ordovícico, hace 490 millones de años.

En los peces el corazón tiene sólo dos cámaras, consecutivas, una aurícula y un ventrículo, por lo que la sangre arterial y la venosa no circulaban aún separadas. La evolución cardíaca lleva al siguiente modelo con dos aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles. Finalmente aparece al corazón de cuatro cámaras en aves y mamíferos.

Evolución del aparato respiratorio

Los órganos respiratorios, frontera entre el oxígeno exterior e interior del organismo, no se encuentran en todos los animales. Los animales muy primitivos, al ser relativamente pequeños y con sus células en contacto con el agua –en donde está disuelto el oxígeno- o muy próximas a este medio, obtenían este gas por difusión a través de su tegumento externo y de allí al resto de células, todas muy cercanas. Este tipo de respiración cutánea es la que practican los animales más sencillos y de pequeño tamaño, como las esponjas, medusas, pólipos… Algunos animales también la realizan como complemento de los sistemas respiratorios propiamente dichos.

Hace 525 millones de años, al inicio del Cámbrico, como ya comentamos al hablar del Myllokunmingia fengjiaoa y su notocorda, aparecen ya animales con arcos branquiales. A partir de ellos se desarrollaron las branquias, órganos especializados en el intercambio de oxígeno, que se constituyeron como la principal opción para una gran mayoría de los animales acuáticos como artrópodos, peces o las larvas de los anfibios.

Con el inicio del asalto de la tierra por parte de los artrópodos marinos, estos tuvieron que cambiar su metodología de respiración desarrollando con el tiempo un sistema tubular traqueal, por el que el aire llegaba directamente hasta cerca de los tejidos internos y difundiéndose el oxígeno casi en el mismo lugar que se necesitaba. Fue la solución alcanzada por los insectos, miriápodos y quelicerados, entre otros. Debió suceder  hace alrededor de 480 millones de años.

El segundo asalto de la tierra por los animales marinos fue el que realizaron los tetrápodos, descendientes directos de los peces. En estos últimos se había empezado a especializar un tipo de saco desarrollado en la parte inferior de su faringe, que poco a poco fue cargándose de vasos sanguíneos y tomando funciones respiratorias. Con la salida a tierra fueron evolucionando paulatinamente hacia verdaderos pulmones. Esto debió iniciarse ya en el Devónico, en cuyo capítulo hablaremos del famoso Tiktaalit, medio pez, medio tetrápodo, hace más o menos 380 millones de años.

Evolución del  aparato digestivo

El aparato digestivo es la gran caldera de la alquimia, en donde se procesan los alimentos para extraer los nutrientes de tal manera que puedan ser utilizados por las células.

Los primitivos protozoos se alimentaban por fagocitosis o bien absorbiendo los nutrientes a través de sus membranas celulares, para después digerirlos en el propio citoplasma con la ayuda de unos corpúsculos llamados lisosomas. Así debió ser la función digestiva para todos los animales anteriores a los metazoos, que como sabemos eran los animales eucariotas pluricelulares.

Posiblemente los animales ediacáricos, habitantes del más inicial mundo metazoo, tendrían mecanismos de alimentación semejantes. Sus estructuras planas y la falta de evidencias de boca e intestinos, así como de alguna prueba de su estructura interna, hacen difícil el imaginarlos según los parámetros actuales. La hipótesis más aceptada es que podían succionar los nutrientes del agua a su alrededor por ósmosis. Se trata de soluciones aplicadas hace 600 millones de años.

Poco antes del Cámbrico y a lo largo de este periodo aparecen nuevas alternativas. Han transcurrido quizás 40 o 50 millones de años desde Ediacara. En las esponjas encontramos una especie de pared gástrica recubierta por un tapiz unicelular de coanocitos. No es que se pueda considerar como un auténtico tubo digestivo, ya que este tipo de células nutritivo-musculares son las encargadas de captar allí los nutrientes por fagocitosis, posterior digestión y transporte al resto de células. Sus compañeros en el tiempo y la evolución, los celentéreos -medusas y pólipos- y los platelmintos, que practican un sistema semejante, tienen cavidades y tractos digestivos, con una única abertura exterior, en donde se produce una predigestión, encargándose de completar el ciclo las mencionadas células especializadas. El alimento se transporta mediante cilios, se absorbe en las paredes internas y la digestión es intracelular. Los residuos son expulsados por el mismo orificio.

A medida que aumentaba la complejidad de los animales la digestión intracelular iba siendo desplazada por la digestión extracelular, aunque en algunos metazoos aún no aparece un tubo digestivo específico.

En la mayoría de los invertebrados el tubo digestivo ya tiene por lo general boca y ano, recubierto de un epitelio en el que se distinguen células secretoras y absorbentes, con funciones diferenciadas según el tramo y según los filos: la parte anterior es en la que se localizan los órganos masticadores, una parte intermedia de variada morfología, aunque aún no muy diferenciada de un ensanchamiento intestinal, en donde tiene lugar la digestión, y un intestino posterior en donde se  realiza la absorción de los nutrientes. Todo esto sucedía durante el Cámbrico, en el entorno de hace 540 a 490 millones de años.

En los vertebrados los criterios de diseño no varían demasiado, ya que también se puede diferenciar un tubo digestivo anterior, con un estómago ya muy desarrollado, y otro posterior donde se absorben los nutrientes. A lo largo de ambos aparecen nuevas glándulas, como las salivares, hígado o páncreas. Según la clase taxonómica aparecen adminículos particulares: las branquias en los peces, la cloaca en los anfibios, la molleja en las aves o el especial aparejo estomacal de los mamíferos rumiantes. Las anteriores modificaciones se produjeron a lo largo de la historia evolutiva de los últimos 450 millones de años. En siguientes entradas haremos su seguimiento.

Hecho ya un rápido repaso sobre la evolución de los principales aparatos y sistemas de los metazoos, dedicaremos una nueva entrada, y con ello acabaremos este monográfico específico, a describir la evolución de uno de los órganos principales y más estudiados por su importancia evolutiva: el sensor óptico, el ojo, que conecta a los animales con su exterior.

1. Podéis acceder a más información sobre este hallazgo acudiendo en este enlace a la publicación aparecida en la revista Nature de abril de 2014. [↩]