Fototropismo en una orquídea (Phalaenopsis): Hojas y flores crecen hacia la luz, las raíces crecen alejándose (Wikimedia, BY-SA 3.0)

Los tropismos pueden ser de diverso índole, ajustados a satisfacer las múltiples necesidades vitales de la planta: como especifica el biólogo Stefano Mancuso, el ápice de la raíz “…percibe continuamente numerosos parámetros, como la gravedad, la temperatura, la humedad, el campo eléctrico, la luz, la presión, los gradientes químicos, la presencia de sustancias tóxicas (venenos, metales pesados), vibraciones sonoras, presencia u ausencia de oxígeno y dióxido de carbono. La lista que acabamos de dar es asombrosa, pero no exhaustiva…”^[2] Gravitropismo, fototropismo, tigmotropismo, termotropismo, higrotropismo, quimiotropismo, aerotropismo, magnetotropismo … algo así como un panel de instintos básicos con su correspondiente manual de funcionamiento.

No vamos a explicar cada uno de los tropismos particulares que experimenta la raíz, ya que no de todos se conoce la totalidad del delicado y complejo proceso, aunque sí nos vamos a centrar en alguno de ellos en particular, lo que nos permitirá hacernos una idea de la rica vida de las raíces. Por regla general estos mecanismos se ajustan a un procedimiento universal: detección de un elemento externo que provoca un estrés, una percepción, una señal de aviso; realización de su análisis en la zona de transición; generación de un desequilibrio interno -con respecto a la situación vital sin el estrés de la percepción- en concentraciones de iones o de auxinas; y alteración del crecimiento de la raíz como respuesta motora de reacción al elemento externo.

Veamos cómo huye de la luz -fototropismo negativo-. Las plantas reaccionan a la luz al activarse determinadas proteínas fotorreceptoras, las fototropinas, de la planta. El gradiente de luz entre la cara iluminada y la cara sombreada causa un gradiente de activación de esas fototropinas. Esto provoca una alteración en la concentración de auxinas en las células de la raíz.^[3] Hay que decir que tanto las auxinas como los iones o los nutrientes, siguen un flujo muy ordenado dentro de la raíz: suelen llegar con la savia a través de los conductos del floema, por el centro de la raíz, flujo que se abre al llegar al ápice, como en una fuente, para seguir en sentido inverso por las paredes exteriores. En el caso de la luz, las fototropinas hacen que este flujo de retorno no sea simétrico en el perímetro radical, concentrándose las auxinas más en un lado que en otro. Debido a que la auxina está relacionada con la proliferación celular, el gradiente de auxinas causa un gradiente de crecimiento en las células: en el caso del fototropismo negativo de la raíz, crece más la cara iluminada y la raíz se curva en contra de la dirección de incidencia de la luz. 

El esquema corresponde a un brote aéreo, pero podemos imaginar lo contrario en una raíz boca a abajo. La luz altera la concentración de auxinas (AIA) en las paredes de la raíz, lo que provoca un mayor crecimiento en las células de un lado con relación al de las del lado opuesto. Eso provoca el que el tallo o la raíz se doble (Imagen de la publicación “El Movimiento de las Plantas- : Tropismos y Nastias”, Ailin Angelina Sotelo, FaCENA- UNNE, fair use)

La gravedad influye -gravitropismo, la raíz debe ir hacia abajo- mediante mecanismos parecidos a los anteriores de desequilibrio en la distribución de auxinas, aunque el sistema perceptor tiene un asombroso parecido en procedimiento fisiológico al del equilibrio del sistema vestibular en el oído humano.^[4] Todo consiste en utilizar algún elemento interno de la célula como sensor de la gravedad, algo que se deje llevar por la acción de esta fuerza, dando la señal de donde está “el abajo”. En los mamíferos se trata de los otolitos de calcio mientras que en las plantas la función la llevan a cabo los amiloplastos -en el fondo, gránulos de almidón- de determinadas células situadas en la parte central de la punta de la raíz. La percepción de la gravedad se inicia con el desplazamiento de los amiloplastos hacia el lado inferior de esas células, cualquiera que sea la posición que tenga la raíz en cada momento. Eso induce, por ejemplo en una raíz horizontal, unas asimetrías en la distribución de Ca²⁺ en el citoplasma, lo que lleva a una asimetría en la distribución de auxinas con el consiguiente gradiente de crecimiento en las células de la raíz ya explicado en el fototropismo. La raíz curvará así hacia abajo.

Juego de los estatolitos con la gravedad, origen del gravitropismo en las raíces (Imagen de la publicación “El Movimiento de las Plantas- : Tropismos y Nastias”, Ailin Angelina Sotelo, publicado por FaCENA- UNNE, fair use)

El mecanismo de hidrotropismo -el crecimiento direccional de las raíces con relación a la disponibilidad del agua- no se conoce muy bien aunque se cree que la tendencia de las raíces hacia la humedad aprovecha en cierta medida el proceso anterior de gravitropismo. La percepción de gradientes de humedad puede ocurrir en cualquier célula de la cápsula protectora apical y pasaría por disparar la degradación de amiloplastos en las células de la columela central aliviando a la raíz de la tiranía de la gravedad. Ello podría inducir un transporte lateral de auxinas que orientarían a la raíz en la dirección del gradiente de humedad.

Posible explicación del hidrotropismo (ver texto). La flecha negra indica la dirección del vector de la gravedad (g); la barra azul claro-azul oscuro indica el gradiente de humedad; la barra azul oscuro representa la ausencia de gradiente de humedad; las flechas dentro de las raíces denotan la dirección del transporte de auxinas. La continuidad de estas flechas correlaciona con los niveles de auxinas transportadas. La flecha dentro de la célula indica un incremento en la concentración de Ca2+ y el pH de la misma. (Del libro “Una ventana al quehacer científico“, capítulo 19 “Mecanismos de desarrollo y fisiología de raíces de plantas superiores”, Gladys I. Cassab y Yoloxóchitl Sánchez-Guevara, (2007) Instituto de Biotecnología, UNAM, fair use)

No nos extenderemos más en los tropismos dado que, por desgracia, es un campo que aún precisa mucho desarrollo. Es posible que a las plantas siempre se las haya considerado como elementos estáticos e inferiores con relación a los animales, en los que sí se ha volcado la investigación. Esa laguna no nos ha impedido ¡antes sencillos que incomprensibles! que en este par de entradas sobre la “inteligencia” de las raíces hayamos estado hablando de cosas muy interesantes que suceden en las catacumbas subterráneas. Hemos visto cómo en las raíces hay una tecnología puntera para responder a las necesidades del individuo; cómo dispone la raíz de recursos sensoriales que funcionalmente cubren el abanico de los de los animales y cómo son algunos de los procesos de la raíz para percibir el medio y dirigir la respuesta. Nos queda para el final la integración de todas esas habilidades.

Por desgracia, también en este ámbito andamos un poco a ciegas. Pero hay detalles que inducen a la curiosidad y que están empezando a incorporarse en los análisis científicos del comportamiento vegetal, tanto en el conjunto “individuo” como dentro de la comunidad botánica donde viven.

Las plantas han desarrollado unos intrincados sistemas de raíces caracterizados por patrones de formas muy complejas y basados en el comportamiento coordinado de cada una de ellas dentro del grupo, en “busca” de un crecimiento óptimo y eficiente de los ápices radicales. Necesaria optimización de habilidades en la competitiva tarea de explotación de los recursos del medio. El cómo se coordinan no lo sabemos con exactitud, aunque se da el caso de que, efectivamente, hay unos canales de intercomunicación que son usados por las raíces de una misma planta, tanto internos como externos. Incluso se sabe acerca de la habilidad que tienen los ápices de las raíces para detectar, generar y seguir campos magnéticos, lo cual llega a generar una especie de tropismo que estimula el crecimiento de nuevas raíces.

El resultado es que parece que todos esos estímulos y tropismos está dirigidos por unos criterios de rango superior orientados a la colaboración para la supervivencia o la defensa. Se ha comprobado en el maíz cómo la dirección de crecimiento de la raíz está controlada por su ápice induciendo dos tipos de patrones de distribución e interacción entre las diferentes raíces, patrones que están basados en la atracción o la repulsión entre ellas, con la curiosidad de que el patrón de entrecruzamiento no se da con asiduidad. Parece como si las raíces compitieran o colaboraran entre ellas en lo que parece un comportamiento colectivo, dándose el caso de que la fuerza de los vectores de atracción o separación son proporcionales a la distancia entre ellas. A la vista de estas filias y fobias, no podemos menos que pensar en que realmente sí tienen medios de comunicación, como hemos repetido muchas veces en esta entrada.

Un ejemplo de comportamiento colectivo de las raíces: un grupo de ellas escogen la misma dirección de crecimiento (Imagen: Marzena Ciszak, ver nota 5) 

También se han observado cómo las plantas pueden distinguir entre raíces propias y ajenas y que la información recogida por una planta puede ser compartida con las cercanas, en lo que puede parecer una estrategia para la gestión del territorio. Hasta el extremo de que con sus técnicas de comunicación puede distinguir si otra raíz pertenece a un miembro de su misma especie o no, lo que parece un claro comportamiento evolución de autoprotección de la especie. Hay un experimento curioso, que se llevó a cabo en 2007, que parece demostrar lo anterior. En pocas palabras, se sembraron dos macetas con treinta mil semillas. En una, todas ellas eran de la misma especie, y en la otra, de especies diferentes. El resultado es que en la segunda el sistema radical se desarrolló de forma salvaje y abundante, como resultado de un combate de supervivencia, mientras que en la maceta de familia las raíces fueron las mínimas necesarias para sobrevivir, posibilitando que no hubiera un uso desmesurado de energía en el subsuelo, lo que redundó en un mayor crecimiento de las partes aéreas.^[5]

Ese tipo de comportamiento “gregario” ha abierto un debate entre los botánicos: quizás las raíces de un mismo individuo -que pueden llegar a generar sistemas de raíces muy complejos de incluso varios millones de terminales-, que están doblemente conectadas entre ellas tanto por vía interna como externamente, estén preparadas para llegar a “danzar” como un enjambre, practicando una estrategia de defensa basada en la rápida comunicación entre los múltiples ápices radicales semejante a la de los bancos de peces o en una bandada de estorninos.^[6] Vuelve la idea de millones de pequeños PC’s conectados en red protegiendo al conjunto, una constelación de clónicas naves auxiliares zumbando por los cielos de Star Wars en defensa de la Galaxia.

Esas ideas son las que han impulsado al biólogo František Baluška a proponer la siguiente hipótesis: “Entonces, las plantas adquieren información a través y dentro de sus sistemas de raíces, que es procesada a través de interacciones sociales, lo que les proporciona soluciones de problemas cognitivos que no serían posibles en individuos aislados, permitiéndoles explotar mejor y sobrevivir en el espacio tridimensional, competitivo y azaroso del oscuro mundo subterráneo”.^[7] Con eso no sacraliza a las plantas, pero, sin duda, nos dice que ellas son más próximas a nosotros de lo que siempre hemos creído. Quizás Charles Darwin no fuera tan desencaminado, ya en 1880, al manifestar en el último capítulo de su libro “The power of Movement in Plants” su convencimiento de que las diferencias entre el sistema radical de las plantas -en particular el formado por sus millones de ápices terminales- y el cerebro de un pequeño gusano, o el de cualquier animal inferior, no parecían ser tan sustanciales.

1. Un tropismo (del griego τροπή tropḗ: giro, vuelta, fuga, punto de retorno) es un fenómeno biológico que indica el crecimiento o cambio direccional de un organismo, normalmente una planta, como respuesta a un estímulo medioambiental.
2. Frase tomada del libro “Sensibilidad e inteligencia en el mundo vegetal” de Stefano Mancuso y Alessandra Vitola, pag 120.
3. Lo mismo sucede en los brotes aéreos de las plantas, aunque evidentemente manifestando un fototropismo positivo, a favor de la luz.
4. Podéis profundizar más en este concepto leyendo la entrada 06, “Sistema vestibular I. Los sensores“, de la serie publicada en este blog El Cedazo y que lleva como título “Los sistemas receptores”.
5. Para saber más sobre las posibles relaciones familiares de las raíces ver “Family roots“, Ragan M. Callaway y Bruce E. Mahall, Nature Vol 448, 12/07/2007.
6. Para saber más sobre el comportamiento en enjambre de las plantas ver “Swarming behaviour in the Plant Roots”, M. Ciszak et al. Plos One vol. 7, nº I (2012), o también “Swarm Intelligence in Plant Roots”, de F. Baluska, S. Lev-Yadun y S. Mancusio, Trends in Ecology and Evolution, nº 25, (2010), pp 682-683.
7. Frase entresacada de “Swarm intelligence in plant roots”, František Baluška et al., Trends in Ecology and Evolution, Vol. 25 No. 12 (2010), pag. 683. Ver nota 10.

Sistema radicular (Imagen extraída del libro “Tratado de Botánica” de Eduard Strasburger, 1994, fair use)

Las plantas son nuestras vecinas, y sabemos que son parientes nuestras de las que nos alejamos evolutivamente hace más de mil millones de años. Ellas decidieron adoptar otras estrategias de vida diametralmente opuesta a la de nosotros, los animales: la alternativa de quedar quietas en el terreno sin moverse se demostró finalmente tan exitosa como la de moverse buscándose la vida. Vegetales versus animales. La estrategia animal permite evadir los peligros y buscar alimento, encontrar un hábitat amable o a la pareja con bastante facilidad… escondernos, huir o atacar, buscar… y a pesar de la cadena de depredación, nuestro estilo de vida se basa en estas habilidades dirigidas por un encéfalo centralizado y único, unos órganos vitales físicamente bien definidos dentro del espacio corporal y unos centros de interfaz con el mundo exterior e interior -los sentidos- también precisamente localizados para su función.^[1] La cosa no puede ir mejor… millones de años de historia la avala. Aunque tiene sus riesgos… un solo golpe en la cabeza te puede eliminar, un solo pinchazo en el corazón te mata, una infección en los bien localizados riñones te llevará al otro barrio. Sí, un problema… aunque manejable: tenemos la oportunidad de huir, de evitar con nuestros movimientos los riesgos. Aquí estamos para demostrarlo.

Por el contrario, esas no son las habilidades de las plantas… ¡pobrecitas! Como no pueden huir quizás se encuentren en continua situación de riesgo… quizás un solo hachazo desgajando una rama vital pueda ser letal… un incendio que queme sus hojas puede llevarlas al colapso respiratorio… la ruina del centro de bombeo de la savia se traducirá en la ruina general del individuo…

Evidentemente, hasta un niño de dos años sabe que esto no es así. Aunque las plantas no pueden huir de sus enemigos, están preparadas biológicamente para sobrevivir a un buen puñado de ataques de los depredadores que vayan a por ellas. La explicación es sencilla: así como en los animales los centros vitales están concentrados y son prácticamente únicos, en las plantas están distribuidos. Reciben la energía a través de miles de “paneles solares”, las hojas, por donde también respira la planta; absorben nutrientes y agua a partir de millones de raíces; los sistemas de distribución interna se basan en cientos de conductos -el floema- distribuidos por todo el cuerpo de la planta; emiten y reciben sus alertas químicas mediante millones de células especializadas repartidas por ramas, tallos y raíces… Gracias a ese diseño tan ricamente diversificado, en donde la función no precisa de un órgano concreto y localizado, ya no les importa la amputación de una parte de su cuerpo… queda el vasto resto para vivir.

Ya veis cómo a lo largo de estas palabras de introducción he hablado no sólo de la parte aérea de la planta -la que apreciamos como noble, vital, lujuriosa y muy viva- sino también de la soterrada -invisible, estática y casi mineral-. Desde el simplismo nos parece que las raíces están para sujetar en el terreno a la parte aérea mientras van aprovechando lo que encuentran en los alrededores de sus posiciones de meros anclajes. Nada más alejado de la realidad. El sistema radical, una red físicamente interconectada, no se va desplegando de forma azarosa por el submundo de forma que, si hay suerte, en el terreno que le ha tocado, la planta propietaria prospera, y si no, queda condenada a agostarse tarde o temprano. Sorprendentemente, las raíces son “inteligentes”. No es que lo diga el simple de jreguart… sino que ya lo postuló en su tiempo nuestro admirado maestro Charles Darwin,^[2] el cual estaba convencido de que las diferencias entre el sistema radical de las plantas -en particular el formado por sus millones de ápices terminales- y el cerebro de un pequeño gusano, o el de cualquier animal inferior, no eran tan sustanciales. Lo que le decían sus experimentos le permitieron opinar de esa manera. Y lo que desde entonces se está estudiando parece confirmar aquella casi herética -o, por lo menos, arriesgada- afirmación.

Para los modernos estudiosos, el sistema radical de una planta se constituye casi como un cerebro distribuido, formado por millones de centros de percepción y decisión localizados en las puntas de las raíces, las cuales en el desarrollo de su función usan, hasta cierto punto, las estrategias de comunicación de las neuronas: sinapsis y potenciales de acción. Los biólogos también opinan que de la red de raíces como conjunto funcional emergen unas habilidades parejas a la de las sociedades animales coloniales que interactúan con patrones que definimos como de enjambres.^[3] Se llega a pensar que la gestión de la “inteligencia” en el gran mundo de la Vida ha adoptado dos modelos: el centralizado y el distribuido. Al igual que en la computación, que bascula según lo que mejor convenga entre el poder de cálculo en grandes y potentes ordenadores, al lado del poder distribuido en enjambres de pequeños pc’s en red.^[4] En biología el primer caso correspondería a la solución “cerebro animal”, mientras que el segundo sería la alternativa “cerebro vegetal”.

¿Dónde podemos encontrar al hardware básico en las raíces? Parece evidente que esté situado en la punta de la raíz, el ápice. Es la parte más activa de la misma y todos los vegetales pueden poseer hasta varios millones. Cada uno de ellos “…percibe continuamente numerosos parámetros, como la gravedad, la temperatura, la humedad, el campo eléctrico, la luz, la presión, los gradientes químicos, la presencia de sustancias tóxicas (venenos, metales pesados), vibraciones sonoras, presencia u ausencia de oxígeno y dióxido de carbono. La lista que acabamos de dar es asombrosa, pero no exhaustiva…”^[5] Parece evidente que la buena gestión de todos estos parámetros es vital para la planta: su estabilidad física sobre el terreno, su nutrición o la amabilidad del ambiente son cruciales para su fisiología. El movimiento del ápice está condicionado por todo ello y no de forma azarosa, como apuntábamos más arriba, sino que sigue un procedimiento electroquímico perfectamente adaptado para testar el medio, tomar decisiones y proponer alternativas de crecimiento y movilidad. Todo ello perfectamente coordinado con los millones de unidades de computación, iguales a ellos, repartidas por todo el sistema radicular.

Veamos en que consiste esta maravilla de la tecnología biológica conocida generalmente como ápice de la raíz. Podemos imaginarlo como un misil en el que, desde la punta y hacia la parte más próxima al tallo de la planta, se distinguen las siguientes partes: Una cápsula protectora y sensora en la punta -la caliptra [A]- y tres zonas diferenciadas. Bajo la caliptra se encuentra [B] el meristema, que es una zona de células madre en donde se va a dar un proceso de diferenciación para con posterioridad generar los tejidos adultos de la raíz. Siguiendo en dirección al tallo se encuentra [C] la zona de transición, auténtica sala de mandos de la raíz. Más allá [D], la zona de elongación, que como su nombre sugiere es donde se van a dar los procesos de crecimiento y de movilidad direccional de la raíz. Hasta ella llega el sistema “circulatorio” que transporta la savia. Normalmente las células de estas zonas primarias se distribuyen en forma de columnas en sentido longitudinal y adoptando un patrón circular de acuerdo a la sección de la raíz.

A la izquierda, imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema, en el centro, que ilustra las diferentes zonas de la raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de transición, (D) Zona de alargamiento o crecimiento, (E) Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en la imagen de la derecha (Izquierda, modificado de wikimedia, CC BY-SA 3.0; derecha, de La Web de Botánica, Universidad de Gramma, Cuba, fair use)

Entre las células de esas zonas se produce una comunicación que, sorprendentemente, se asemeja al proceso sináptico de las neuronas.^[6] La célula presináptica posiciona sus vacuolas repleta de químicos junto a su membrana; luego estas vacuolas se abren, soltando al neurotransmisor en el espacio intracelular; éste va a llegar a la membrana de la célula postsináptica, generando en ella una respuesta química interior. Aquí el equivalente a los neurotransmisores, o moléculas secretadas por una célula que activan procesos químicos en la siguiente, suele ser del tipo de las auxinas,^[7] o bien directamente iones como el Ca²⁺. En las plantas, al igual que en el cerebro animal, este proceso es altamente consumidor de energía y oxígeno y es el que va a provocar respuestas eléctricas muy rápidas en las células postsinápticas.

Se observa una diferencia muy clara en el comportamiento eléctrico de las células de la zona [C] de transición con relación a las de la zona inmediatamente anterior, meristema apical [B], o posterior, zona de crecimiento de la raíz [D]. Así como en estas dos últimas se observa un gradiente eléctrico lineal, en la zona de transición la actividad eléctrica cambia de polaridad con relación a las zonas adyacentes, y además presenta un patrón oscilatorio. Algo especial sucede ahí. Se cree que esa complejidad es el resultado de la propia complejidad de las células en la zona intermedia, cuyos núcleos están fijados por las fibras de sus citoesqueletos, quedando encerrados en una posición central de la célula atrapados por estructuras de tipo jaula y sólidamente conectados con la membrana exterior. Gracias a ello, en esas células las aperturas de las vacuolas con los neurotransmisores, los propios flujos de éstos o de iones, la actividad de los transportadores internos o los de la membrana celular,^[8] e incluso la expresión génica del ADN del núcleo, están todos ellos integrados y retroalimentados, generando los patrones oscilatorios que sugieren un sincronismo en las respuestas eléctricas de las células de la zona de transición.

Vista esquemática de las zonas del ápice de la raíz y sus campos eléctricos. La cofia o caliptra de la raíz está encerrada en el meristema, siendo así que estas dos zonas más apicales se caracterizan por flujos de corriente eléctrica hacia el exterior. La zona de transición adyacente se caracteriza por dos inversiones del patrón de corriente eléctrica: en el borde apical de la zona de transición se realiza el cambio de hacia afuera a hacia adentro, mientras que en el borde basal se cambia de hacia adentro a hacia afuera, lo que hace que la región de elongación se caracterice nuevamente por la corriente eléctrica hacia el exterior. A la derecha el patrón de flujos eléctricos según cada zona (Imagen del artículo ”Root apex transition zone as oscillatory zone“, de František Baluška y Stefano Mancuso, fair use)

Esta visión -o realidad- sináptica de la generación y reciclado de las vesículas sinápticas en las células; el transporte de auxina célula a célula generando unos gradientes de concentración; lo que a su vez supone el que las células se polaricen; o los complejos patrones de descargas eléctricas explicados, se ha manifestado muy relevante y que juega un papel central en la puesta en marcha de las acciones sensoriales y motoras del ápice de la raíz. Parece claro, por tanto, que el funcionamiento de la raíz no debe ser fruto del azar y que sí responde a un diseño evolutivo de donde emergió una respuesta sofisticada. Como decíamos más arriba, la zona de transición se perfila como algo similar a un pequeño ordenador de campo.

Este “ordenador” dirige los movimientos de la raíz, sus orientaciones y respuestas según las condiciones del medio donde se encuentra, utilizando todo un sistema de lo que realmente podemos denominar “sentidos”, parejos a los que tenemos nosotros aunque difusos por todo su organismo. Vista, gusto, olfato, tacto u oído. Huye de la luz, ya que debe anclar a la planta en la profundidad del oscuro suelo; percibe con gran precisión los minúsculos gradientes químicos en la tierra que le van a impulsar a una aproximación si la información es favorable o a un distanciamiento si no lo es; saben lo que hacer al tocar un obstáculo con el ápice y deciden cómo salvarlo de la manera más eficaz; perciben una gama muy amplia de vibraciones sonoras, vibraciones que pueden influir en su dirección de crecimiento ¿Cómo lo consigue?

Veremos eso y más en la parte II de esta entrada.

1. Como muchos de vosotros sabréis, hace algún tiempo publiqué en El Cedazo una larga serie sobre el mundo de los sentidos, los sistemas receptores.
2. En el último capítulo de su libro “The power of Movement in Plants”, 1880.
3. Así lo postulan algunos biólogos, como los italianos Stefano Mancuso y Marzena Ciszak, ver “Swarming behaviour in the Plant Roots”, M. Ciszak et al. Plos One vol. 7, nº I (2012), o el alemán Frantisek Baluska, ver “Swarm Intelligence in Plant Roots”, de F. Baluska, S. Lev-Yadun y S. Mancusio, Trends in Ecology and Evolution, nº 25, (2010), pp 682-683.
4. N. del E: Los informáticos viejos pueden atestiguar que esto sigue siendo igual en el mundo de la computación, pese a los millones de años transcurridos.
5. Frase tomada del libro “Sensibilidad e inteligencia en el mundo vegetal” de Stefano Mancuso y Alessandra Vitola, pag 120.
6. Podéis profundizar más en este concepto de sinápsis leyendo la entrada 05, “Entendiendo el encéfalo“, de la serie publicada en este blog El Cedazo y que lleva como título “Biografía de lo Humano“.
7. Las auxinas son un grupo de hormonas que actúan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares.
8. Son moléculas incorporadas dentro del citoplasma o en la propia membrana de la célula, que participan mediando los procesos químicos y fisiológicos de los que estamos hablando.

Unos sabrosos frutos maduros de Ficus carica, los higos. Os invito a fijar vuestra atención en el pequeño orificio central, el ostiolo, que tiene su protagonismo en esta entrada (Wikimedia CC BY-SA 3.0)

En mi casa tengo una higuera. Me acompaña desde hace 25 años. Soy así de afortunado. Cada primavera aparecen las nuevas yemas por donde desarrollarán las hojas del año. Hay algunas que no evolucionan así: desde el inicio adoptan la forma de un globo que va creciendo con los días casi de forma homotética, hasta llegar a alanzar los colores dorados, verdes o cárdenos tan típicos, así como texturas cada vez más mórbidas, promesa de las mieles que albergan. De ahí a la boca. O al pico de un pájaro, su aparato digestivo y… al suelo, en donde, casi con total seguridad, de alguna semilla escondida en la defecación brotará una nueva higuera. Pero las semillas se generan tras ser fecundado un gameto femenino por uno masculino, casi siempre por la acción polinizadora de un agente externo, un insecto o el viento… o el hombre. Pero para ello se necesitan los órganos reproductores de ambos sexos, estambres y pistilos, que en las angiospermas se concretan en la flor. El tema es que desde que se inicia el revivir primaveral de la higuera hasta que recojo un higo nunca he visto una flor. Jamás. Y la verdad, como no podía ser menos, es que las flores están efectivamente ahí aunque no las veamos. Ese tufillo de misterio es el que me ha animado a plantear eso de “¡hablemos de higos!”.

Nuestra higuera mediterránea,^[2] Ficus carica, es un árbol de la familia angiosperma conocida como las Moráceas. Esta familia pertenece al viejo orden taxonómico de los Rosales^[3] en donde están también clasificadas, curiosamente, familias tan dispares como las del cannabis, la de los olmos, la de las ortigas y, como no podía ser menos, la de las rosas. En esta última familia de las rosáceas se encuentran las zarzamoras, Rubus ulmifolius, y su casi hermana gemela el rosal silvestre, Rosa canina, como podéis apreciar en la imagen siguiente.

Dos plantas, la zarzamora y el rosal silvestre, especies diferentes de la misma familia taxonómica, fenotípicamente muy parecidas… hasta que llega la hora del fruto. Agrupación abierta de frutos o agrupación cerrada de frutos, en ese caso escondidos en la cápsula rojiza ¿La naturaleza es caprichosa? No, la naturaleza permite todo aquello que sea viable en el camino de la supervivencia y éxito reproductivo (Imágenes varias extraídas de la red, fair use)

Vamos a pararnos un poco en ambas plantas, porque nos permitirá visualizar un poco mejor alguna característica de los higos, característica que nos interesa a propósito de esta entrada.

En la imagen anterior podemos observar el asombroso parecido entre ambas plantas salvo un “pequeño” detalle: sus frutos. Aparentemente la rosa silvestre produce un fruto ovoide de color rojo, al que yo siempre he conocido como tapaculos,^[4] mientras que la zarza produce un buqué de pequeños frutos esféricos que conforman lo que llamamos las moras que tan buenos recuerdos nos traen del final del verano. Pero sólo es aparentemente, ya que el concepto de fruto compuesto que es la mora^[5] se reproduce en el interior de la baya de la rosa. A este tipo de asamblea de frutos protegidos por la vaina externa del receptáculo de la flor se les conoce como cinorrodones.^[6] Es decir, que el cinorrodón casi lo podemos imaginar cómo una mora a la que se le ha dado la vuelta como un calcetín para guardarlo en el armario.

Como dijimos más arriba las higueras son primas de esas plantas, rosas y rubus… y en algo se tienen que parecer, aunque sea en las formas. Y es que la evolución ha llevado a las higueras por la solución “frutos en el armario” aunque solo desde un parcial punto de vista fenotípico: el cinorrodón es un fruto múltiple protegido y oculto dentro de una funda procedente de una sola flor, mientras que el higo es un ramillete de flores protegidas y ocultas por una funda, en cuyo interior se desarrollará, a partir de las flores que llegan a ser fecundadas, un ejército de frutos hermanos. A esta variedad frutal, un falso fruto, se le conoce como sicono, que en griego significa eso… ¡higo!

Así que por fin hemos descubierto las flores del higo. Cada flor es de un solo sexo, o masculino o femenino. Se encuentran protegidas dentro de la vaina del sicono a la espera de ser fecundadas para generar frutos y semillas que quedarán también arracimados en el interior del sicono.

Pero ¡oiga! aquí tenemos un problema… si las flores están escondidas en un recinto cerrado y compacto, si no hay un ambiente húmedo por el que el polen de las flores masculinas navegue hasta los gineceos de las femeninas, si no hay corrientes de aire que colaboren en ello, si los insectos polinizadores no pueden ni ver las flores ni acercarse a ellas dentro de su embalaje… ¿cómo pueden polinizarse para dar fruto y semilla? Muy sencillo, ya que realmente nuestras pegas son tramposas y no son absolutamente ciertas: SÍ que hay una especie en la clase taxonómica de los insectos cuyos miembros son los que generalmente se encargan de esta tarea.

Se trata de los agaónidos, que son una familia de himenópteros,^[7] y de esta familia generalmente estaremos hablando de los individuos de su especie Blastophaga psenes conocidos vulgarmente como avispas de los higos. Podéis imaginar el pequeño tamaño que deben tener estas avispas, unos dos milímetros, cuyas hembras tienen aspecto normal, con alas, mientras que los machos carecen de ellas. La imagen siguiente nos muestra cómo son estos minúsculos animales perdidos en su hábitat.

Nuestra amiga la avispa Blastophaga psenes, hembra y macho, en sus difícil hábitat (Imágenes: de izquierda a derecha, wikimedia dominio público y ambas fotos, de Paco en su blog Faluke, fair use)

Entremos en su vida íntima. Los machos por lo general nacen, viven y mueren dentro del jardín de flores que es el interior de un higo. Las hembras nacen en esta oscuridad con la misión de abandonarla en busca de otro lugar, otro higo, donde llevar a cabo su misión vital: depositar sus huevos con la carga genética de la especie. Sigámosle la pista en este curioso periplo.

Imaginemos: acaba de nacer una avispa hembra en el interior de un higo. Allí dentro será fecundada por algún macho, tras lo que iniciará su escapada a través del orificio del ápice del higo, llamado ostiolo, (ver la imagen de cabecera) o a través de otro orificio excavado en su envolvente por los machos hermanos que seguirán en el interior. Antes de la fuga la hembra deberá culminar un importante deber: recoger de las flores machos de la higuera -que suelen desarrollarse cerca del ostiolo- el polen -los gametos masculinos de la higuera- mediante una especie de apéndice-cepillo que posee la avispa. Esta labor es completamente en favor de la higuera, ya que el polen no lo va a utilizar para su alimentación ni la de sus descendientes. Un “altruista” mutualismo o un adelanto de pago por el hospedaje de sus larvas.

Una minúscula hembra de avispa, de unos dos milímetros de longitud, sale del higo en que ha nacido cargada de polen y transportando centenares de huevos fecundados (Imagen de Cuadernos de Cultura Científica, fair use)

Una vez salida del higo inicia el vuelo en busca de otro sicono que lógicamente tiene que ser de la misma especie y que puede encontrarse a decenas de kilómetros de distancia. Debe volar rápido, porque sólo dispone de unas 48 horas para encontrarlo. La tarea, sin embargo, no es tan complicada como parece, ya que las higueras emiten unas sustancias químicas que sirven de atractor y guían a la avispa. Gracias a ello es fácil que llegue a un nuevo higo en donde culminará su función vital: depositar sus huevos en un medio favorable para sus futuras larvas. Ahora no dispondrá de la ayuda de sus hermanos machos para crear un orifico de entrada, así que no le va a quedar más remedio que intentar entrar por el ostiolo natural del higo receptor. Tan estrecho es y tan desasistida está la avispa en este trance, que en el paso de tan estrecho pasillo puede perder arrancadas sus alas o las antenas. Algo semejante a un “túnel vaginal” de tránsito hacia la nueva vida. Aunque a pesar de las dificultades al final conseguirá entrar. Empieza el trabajo.

El entorno es prometedor, repleto de flores que auguran un buen alimento y una buena habitación para su futura descendencia. La suponemos afanada en una marcha errática de flor en flor femenina, depositando en cada una de ellas un huevo y de paso polinizándola. Hasta doscientos puede llegar a poner. Los huevos deben ser depositados en el fondo del órgano femenino de la flor, los cuales los hay que son largos y otros que son cortos, lo que hace que en algunas flores la avispa logré depositar el huevo en el fondo y en otras no. Eso que parece tan simple y natural tiene una gran trascendencia que se nos escapa a primera vista. De lo dicho acerca de la forma de actuar de la avispa podemos pensar que todas las flores a donde llegue van a quedar polinizadas, es decir, todas podrán alcanzar con el tiempo la fase de fruto con semilla: bueno para la higuera y bueno para la avispa, ya que cada una de sus larvas se alimentará de la pequeña semilla que se desarrolle en la flor en donde ha nacido. Pero doblemente bueno para el higo, puesto que no todas las flores femeninas tienen huevo de avispa aunque sí han sido polinizadas: el resultado es que habrá más flores polinizadas -más semillas- que larvas. Eso quiere decir que las larvas van a dejar un stock de semillas intacto, el necesario para que, cuando más tarde se diseminen por el entorno, la proliferación de las higueras quede asegurada.

En fin, volvamos al ciclo de la avispa, que ha muerto exhausta tras la puesta. Los huevos eclosionan dentro de la flor, con lo que las larvas recién nacidas van a encontrar a su alcance una hermosa semilla para alimentarse. Con el tiempo la larva evoluciona a pupa^[8] y luego a su forma adulta, lo cual sucede en el tiempo antes con los machos que con las hembras. Sabia decisión, ya que si fuera al revés posiblemente las hembras no serían fecundadas por sus hermanos porque habrían escapado del higo antes de que eso fuera posible. De hecho no podía haber habido otra alternativa evolutiva… en caso contrario la especie se habría extinguido hace tiempo (y quizás los higos, con ella). Tras la eclosión de las hembras comienza dentro del higo una lucha entre los machos siguiendo el impulso de tener que transmitir su material genético, de tener que fecundar a sus hermanas. Imaginad lo que puede ser con unos animales que están dotados de fuertes mandíbulas y virtualmente ciegos. Se trata de una lucha salvaje y cruenta, en un mundo azaroso y a oscuras, durante la que algún participante puede quedar despedazado tras un encuentro casual de competidores en el cerrado y meloso interior del higo. De todas formas, la gran mayoría acabará sus horas en esta habitación. Quizás alguno caiga antes al suelo al salir por algún agujero… para morir sobre la tierra.

Con la hembra fecundada se cierra el ciclo: Siguiente paso, empezar de nuevo… cargarse del polen en las flores macho del higo y emprender la huida hasta un nuevo hábitat.

Mientras escribo esto estamos entrando en el otoño del hemisferio boreal. El verano ha estado repleto de fruta, y mi nevera de higos. Desde que sé lo de nuestra amiga Blastophaga psenes me da un cierto repelús el mirar la deliciosa carne que voy a meterme en la boca. Prefiero enrocarme en su gusto almibarado rumiando asombrado la historia oculta en mi particular éxtasis gustativo. De todas formas, a pesar de mis neuras, animo al curioso que quiera investigar, mejor con una lupa… no hay peligro, no es tan terrible… la verdad es que nunca he visto “avispos” machos luchando en el jardín de Sauron. Y si los veis, ¡enhorabuena!, debe ser tan emocionante como asomarse al Cañón del Colorado.

1. Los ilustres y veteranos cedaceros sabréis de ello si habéis  leído alguna entrada de la serie de El Cedazo bautizada como “Lo que se preguntan sus alumnos de 3° de la ESO”.
2. Permitidme que diga “nuestra higuera mediterránea”; escribo desde España, aunque la higuera es un tipo de árbol extendido por todo el mundo.
3. Se cree que los primeros especímenes aparecieron en la línea filogenética angiosperma hace un poco más de 100 millones de años.
4. La acepción es absolutamente correcta, no es un nombre cuyo escatológico sonido parece sugerirnos que surja del realismo y la imaginación del vulgo, aunque quizás resulte políticamente más correcto al oído su segundo nombre, el escaramujo.
5. Técnicamente a ese tipo de frutos se les llama polidrupas, una unión de pequeñas drupas arracimadas.
6. En Botánica un cinorrodón es un falso fruto carnoso en el cual el receptáculo de la flor o tálamo tiene forma cóncava (con forma de copa), está hinchado y contiene en su interior numerosos aquenios, que son los frutos verdaderos.
7. Los himenópteros forman uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153.000 especies descritas además de más de 2.000 extintas. Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas (del griego υμεν hymen, “membrana” y πτερος pteros, “ala”.
8. La pupa es el estado por el que pasan algunos insectos en el curso de la metamorfosis que los lleva del último estado de larva al de imago o adulto.